Части побега и их функции. Строение побега в биологии

И почками. Это основная часть растения, состоящая из узлов и междоузлий, которая растет в длину за счет верхушечных и вставочных меристем (образовательная ткань). Стебель выполняет разнообразные функции: проведение водных растворов из корня в листья и обратно; увеличение поверхности растения путем ветвления; образование листьев и цветков; накопление питательных веществ; вегетативного ; опорную Место прикрепления листьев и почек к стеблю называют узлом. Участок стебля, расположенный между узлами, называется междоузлием. Почка – это зачаточный побег. Она содержит конус нарастания стебля и зачаточные листья, а также прикрывающие образовательную ткань почечные чешуйки.

По расположению на побеге различают почки верхушечные, за счет которых удлиняется стебель, пазушные, придаточные. По функции почки бывают:

а) вегетативные – состоят из придаточного стебля, чешуи, зачаточных листьев и конуса нарастания
б) генеративные – состоят из зачаточного стебля, чешуи и зачатка цветка или соцветия.

Всякий побег развивается из почки за счет деления меристемы в конусе нарастания. Большинство растений отличается верхушечным ростом.

Внутреннее : на поверхности среза различается кора, состоящая из пробки и луба. Глубже находится древесина – основная ткань, в центре – рыхлая сердцевина.

Между корой и древесиной находится камбий – образовательная ткань, от которой зависит утолщение стебля.
Благодаря делению клеток камбия стебли деревьев, кустарников и многолетних трав растут в толщину. Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста. Подсчитав число годичных колец, можно определить возраст спиленного дерева или срезанной ветки.

Пробка защищает глубже лежащие клетки стебля от излишнего испарения, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через них осуществляется газообмен. В состав луба входят ситовидные трубки, по которым перемещаются растворы органических веществ, и толстостенные лубяные . Древесина составляет основную часть ствола дерева. Она образована клетками разной формы и величины. Оболочки многих клеток утолщены и пропитаны веществом, придающим им плотность. В состав древесины входят длинные трубкообразные сосуды. Камбий играет большую роль в жизни стебля. Его клетки делятся, в результате чего по обе стороны камбия возникают новые слои. Те клетки, что откладываются в сторону коры, становятся новыми клетками луба, а клетки, отложенные камбием в сторону древесины, – новыми клетками древесины. Сердцевина состоит из крупных клеток с тонкими оболочками. Здесь откладываются в запас питательные вещества.

Вода с растворенными в ней минеральными веществами поднимается по сосудам древесины, большое значение для поднятия воды имеет корневое давление и испарение воды листьями. В лубе находятся ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения.

Видоизмененными побегами являются корневища (крапива, пырей, ирис), клубни (картофель, хохлатка, топинамбур), луковица (лук репчатый, лилия, тюльпан, нарцисс).

Побег - вегетативный орган, который вследствие ветвления образует надземную систему и обеспечивает жизнь растения в воздушной среде. В отличие от корня, побег имеет стебель, почки, листья. Стебель является осью побега и оно осуществляет передвижение веществ по стеблю и связь между частями растения. Стебель содержит на себе листья, основными функциями которых является фотосинтез, транспирация и газообмен. Благодаря почкам побег ветвится и образует систему побегов, увеличивая площадь питания растений. У большинства растений на стебле хорошо заметны узлы и междоузлия. Узлом называют участок стебли, где прикрепляется листок или листья. В цветочных растений, кроме листьев, узлы могут нести пазушные почки, которые образуются в листовых пазухах. Слоеное пазухой называют угол между листом и стеблем. Междоузлия - это участок между двумя соседними узлами. Конечно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией.

Итак, строение побега приспособлена к осуществлению таких основных функций, как:

фотосинтезирующая (выполняют листья и зеленые стебли)

газообмен и транспирация (через устьица листьев)

транспортная (перемещение органических и неорганических веществ по стеблю и листьях)

образование генеративных органов (на побегах формируются шишки в хвойных, цветы у покрытосеменных).

разнообразие побегов

Побеги растений отличаются по многим признакам. По происхождению выделяют главный и боковые побеги. Главным называют первый побег растения, который развивается из зародышевого побега семени. Побеги, образующиеся на главном, называются боковыми. В зависимости от функций побеги разделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные побеги выполняют основные жизненные функции растения (дыхание, питание, выделение и т.д.), а репродуктивные - осуществляют размножения. По длине междоузлий побеги могут быть удлиненными (например, плодовые побеги яблони) и укороченными (например, бесплодные побеги яблони). У некоторых растений междоузлия настолько короткие, что листья образуют прикорневую розетку (например, одуванчик, подорожник). Такие укороченные побеги называют розеточными. Укороченным побеги плодовых деревьев (яблони, груши), на которых формируются цветы и плоды, называют плодушках и тщательно хранят на деревьях. А удлиненные побеги на этих деревьях, которые называют волчками, являются бесплодными и их пытаются немедленно удалять. По направлению роста различают вертикальные и горизонтальные побеги. Вертикальные (или прямостоячие) побеги - это побеги, которые растут вверх (например, главные побеги деревьев). А ползучие побеги земляники, лежащие побеги дыни, арбуза, боковые ветви деревьев является примером горизонтально растущих побегов. Встречаются у растений и побеги, которые сначала растут горизонтально, а затем - вертикально (например, в пырея, пустырника).

Итак, разнообразие побегов ученые связывают с их происхождением, функциями, длиной междоузлий, направлению роста и тому подобное.

Развитие и рост побега

Развитие - качественные изменения, происходящие в органах и во всем организме. Каждый побег развивается из почки. В однолетних видов все почки развиваются на протяжении теплого времени года, а в многолетних растений рост побегов зимой прекращается, и почки зимуют. С наступлением благоприятных условий клетки верхушечной образующей ткани конуса нарастания почки усиленно делятся, междоузлия и листья удлиняются, покровные чешуи раздвигаются и появляется молодое стебель с зелеными листьями. Развитие побега обычно происходит с верхушечной почки. Однако нередко верхушка побега прекращает существование (при повреждениях или при определенном типе ветвления), и тогда развитие этого побега в длину прекращается и больше не восстанавливается, хотя рост ветви может продолжаться в том же направлении за счет ближайших боковых почек. Верхушечная почка не восстанавливается и тогда, когда она является репродуктивной. После распускания цветка или соцветия этот цветоносный побег уже не может нарастать верхушкой.

Рост - это количественное увеличение размеров, объема и массы как целого организма, так и отдельных его частей. Побеги растений могут расти очень быстро. Например, побеги бамбука за сутки могут вырастать до 1 м. Довольно быстро растут побеги ивы, которые за один вегетационный сезон вырастают до 1 м. Ученые заметили, что рост растений происходит преимущественно ночью, а днем он заторможен. Обусловлен рост разделением и увеличением клеток образующей ткани. Для побега свойственны верховой и вставной типа роста, которые и обусловливают его продления. Верхушечный (апикальный ) рост осуществляется за счет верхушечной образующей ткани конуса нарастания верхушечных почек, а вставной (интеркалярный ) рост - за счет вставной образующей ткани участков в основе междоузлий (в злаковых). Таким образом, развитие побега происходит, в основном, с верхушечной почки. Рост в большинстве побегов верховой для некоторых растений (однодольные ) характерен вставной.

Ветвление побега и его типы

Ветвление - это образование побегов из пазушных почек, которые располагаются на главном стебле. Благодаря ветвлению стебель увеличивает свою фотосинтезирующую поверхность. Особенно усиливается ветвление при повреждении или удалении верхушечной почки этого стебля. Каждая боковая ветвь, как и главный стебель, имеет верховую и боковые почки. Верхушечная почка обеспечивает удлинение веток, а с пазушных вырастают новые боковые побеги, которые также ветвятся. Ветвление у деревьев, кустов, трав может осуществляться различными способами. У деревьев наблюдается ветвление ствола, вследствие чего формируется крона. Крона - совокупность всех надземных побегов, расположенных выше начала разветвления ствола. В разветвленной растения главный стебель называют осью первого порядка, боковые стебли, развившиеся из его пазушных почек - осями второго порядка, на которых образуются оси третьего порядка и т.д. На деревьях может быть до 10 таких осей. Формирование кроны зависит не только от способа ветвления, но и от воздействия внешних факторов. Зная закономерности ветвления, человек искусственно формирует кроны плодовых и декоративных древесных растений для удовлетворения своих потребностей.

В кустов ветвления начинается у самой поверхности почвы, в результате чего образуется несколько боковых побегов, а у трав наблюдается кущения, то есть образование боковых побегов из самых низких почек стебля или даже из подземных побегов. У растений выделяют несколько типов ветвления:

1 ) дихотомическое - с верхушечной почки вырастают две ветви (например, в плаунов, мхов)

2 ) моноподиальное - верхушечная почка на протяжении всей жизни продолжает рост главного стебля (у сосны, ели)

3 ) симподиальных - верхушечная почка не развивается и рост побега происходит за счет ближайшей к ней боковой почки (например, у яблони, липы).

Итак, благодаря ветвлению обеспечивается образования большего количества листьев и создается значительная поверхность фотосинтеза.

видоизменения побегов

Видоизменения побегов могут быть надземными и подземными. Основными надземными видоизменениями побега является усики, колючки и усы. Усики есть удлиненными тонкими побегами, которые осуществляют прикрепления растений к предметам (например, в винограда, огурцов). Выходят усики из пазух листьев. Колючки - это укороченные побеги, главная функция которых связана с уменьшением поверхности испарения воды. Широкое распространение они получили в двудольных древесных растений с высокой засухоустойчивостью (лимона, боярышника, гледичии, диких видов яблонь, груш, сливы и других растений). Если эти растения перенести в условии достаточного увлажнения, то колючки могут не развиваться. Наряду с этим колючки выполняют также и защитную функцию: они защищают растение от поедания. Эти видоизменения также располагаются в пазухах листьев или в узле напротив листа, что свидетельствует об их происхождении от побегов. В земляники, костяники, зеленчука есть удлиненные тонкие побеги, которые называются усами (наземные столоны). Они укореняются в узлах и с боковых почек дают начало новым растениям, осуществляя таким образом вегетативное размножение.

Подземные видоизменения побегов - корневище, клубень и луковица - выполняют функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. Корневище по всему участку стебли (например, у ландыша, валерианы). Стебель корневища может быть длинным (в пырея) и коротким (у петушков), на котором расположены верхушечная и пазушные почки. О том, что корневище является видоизмененным побегом, свидетельствуют следующие признаки: на корневище форуме корневого чехлика и корневых волосков, обязательно зачаточные листья в виде небольших чешуек, из узлов образуются дополнительные корни и др. Ежегодно из почек корневища весной развиваются молодые надземные побеги. Бульба - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества в области одного или нескольких междоузлий стебля. Клубни могут быть надземными (например, в кольраби, эпифитных орхидей) и подземными (в картофеле, топинамбура) . В картофеля клубни являются верховыми утолщенными частями подземных побегов, их остаточные листья называют бровками, а почки - глазками. Клубни отличаются от корневища шаровидной или овальной формой, большей толщиной, долговечностью, которая составляет 1-2 года (корневища многолетние). Луковица - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества во внутренних листьях (например, у лука, чеснока, тюльпанов, нарциссов). У лука репчатого луковица состоит из укороченного стебля (донца), внешних сухих и внутренних мясистых листьев и почек. С верхушечной почки на дне образуется надземный побег, а с боковой пазушной формируется новая луковица. В чеснока из пазушных почек развиваются дочерние луковицы ("зубчики", или "дети"), образуя сложную луковицу.

Итак, видоизменения погона отличаются между собой строением то назначением своих составных частей - стебли, листьев и почек.

Видоизменения побега и их функции

надземные	подземные
Усики - прикрепление к предметам (виноград, дыни, тыква, огурцы). Колючки - защита от поедания (боярышник, слива, терн, облепиха, дикая груша). Усы - вегетативное размножение (земляника, костяника). Филлокладии - фотосинтез, образование цветов (иглица, аспарагус)	Корневище - вегетативное размножение Н запасания веществ (пырей, ирис, осока). стеблевые клубни - вегетативное размножение и запасания веществ (подземные клубни у картофеля, топинамбура, надземные - в кольраби). Луковица - вегетативное размножение и запасания веществ (тюльпан, чеснок). Клубнелуковица - вегетативное размножение и запасания веществ (косари, шафран)

Побег растения является одним из основных вегетативных органов. Он состоит из трех частей: корень, стебель и лист. У всех ныне существующих высших растений они гомологичны друг другу и выполняют различные функции.

Филогенез побегов

В контексте исторического развития организмов, называемого филогенезом, побег расценивается, как приспособление к наземному образу жизни. Он возник в результате преобразования у примитивных сосудистых растений риниофитов теломов (безлистных цилиндрических органов). Возникновение побега является крупнейшим ароморфозом в истории развития растительного мира. Данное прогрессивное изменение привело к увеличению площади фотосинтезирующей поверхности, связанной с этим транспирации и, как следствие, способствовало развитию настоящих корней.

Онтогенез

При индивидуальном развитии организма (онтогенезе) побег растения формируется из почек зародыша, либо придаточной или пазушной почек. Они являются, по сути, зачатками. Когда семя прорастает из зародышевой почки, развивается первый побег растения, называемый также главным или первого порядка. Из него в дальнейшем развиваются боковые ответвления.

Виды побегов в зависимости от выполняемой функции

• Вегетативные побеги относятся к невидоизмененным. Они состоят из стебля, почек и листьев. Главная функция - воздушное питание и обеспечение процесса синтеза неорганических и органических веществ.
• Генеративные побеги являются видоизмененными. В них процесс фотосинтеза не осуществляется, как правило. Однако на них образуются спорангии, основная задача которых - обеспечение процесса размножения растений.
• Вегетативно-генеративный, т. е. частично измененный побег. Он имеет листья, стебель, почки и цветы или соцветия одновременно. Соответственно, он объединяет в себе сразу две функции, указанные выше.

Часто побег, на котором происходит образование цветов, называют цветоносным или сокращенно «цветонос».

Побег: строение

Все без исключения побеги несут листья, которые не всегда заметны глазу (например, чешуевидные на корневищах). Для древесного растения характерно их отсутствие на многолетних участках. Старые листья после образования особой отделительной ткани опадают в конце каждого сезона - это особенность листопадных видов. Весной процесс роста начинается заново.

Место прикрепления листа к стеблю называется узлом. У многих растений оно более утолщенное по сравнению с другими участками. Часть побега, расположенная между узлами - это междоузлие. В их чередовании выражается метамерная структура ветвей. Повторяющейся структурной единицей при этом выступает узел с листом и междоузлием - фитомер.

Зачастую длина междоузлия может существенно отличаться на побегах у одного и того же растения. Нередко можно встретить в природе колебания в ту или иную сторону. Так, сильно укороченные междоузлия приводят к возникновению розеточных побегов и луковиц, а чрезмерно удлиненные, к развитию столонов или цветоносов.

Особенности роста

Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что стебель с листьями и почками, формируемый из меристемы, является невидоизмененным вегетативным побегом. В умеренных широтах их рост и развитие носит периодический характер. Как правило, у большинства кустарников, деревьев и многолетних трав он происходит один раз в год (весной или летом). Такие побеги, вырастающие за один год, называют годичными. У многолетних растений на их конце образуется верхушечная почка она, по сути, является зачатком будущего побега, являющегося продолжением главной оси.

В случаях когда вегетационный период состоит из нескольких этапов роста, которые между собой разделены слабо выраженным периодом покоя, нарастающие побеги называют элементарными. Это характерно в частности для дуба. Дерево образует побеги весной и в середине лета. В тропиках нет четкого деления на сезоны. В связи с этим многие цитрусовые, чайный куст и т. д. могут образовывать от 3 до 7 элементарных побегов за год.

Ветвление побегов

Процесс образования побегом боковых ответвлений, их взаиморасположение на стебле, корневище или многолетней ветви называется ветвлением. Таким способом растение увеличивает надземную массу и площадь поверхности, а следовательно, и силу фотосинтеза. Порядок, в котором располагаются основной побег и почки, выполняет функцию критерия для классификации ветвления. Оно может быть дихотомическим, моноподиальным и симподиальным. Данные виды характерны для высших растений, у низших ветвление приводит к образованию таллома (слоевища).

Из верхушечной почки развивается главный побег или ось первого порядка, его боковые стебли - это оси второго порядка. Они продолжают ветвиться далее. При этом образуются оси третьего, четвертого и т. д. порядка. Остановимся на каждом типе ветвления более подробно.

Дихотомическое ветвление

Данный тип ветвления является наиболее примитивным. Он характерен для водорослей, например, фукуса, плаунов, некоторых голосеменных растений, мхов и папоротников. При дихотомическом ветвлении конус нарастания разделяется надвое, в результате образуются две боковые ветви. Они, в свою очередь, разрастаются аналогичным способом далее. При этом побег, строение которого рассматривалось выше, образует причудливое «дерево» (на фото).

Дихотомическое ветвление может быть изотомическим, когда вновь образующиеся ветви имеют одинаковую длину, или анизотомическим, когда они неравны.

Моноподиальное ветвление

Более прогрессивным в эволюционном плане является моноподиальное ветвление. Растения с таким типом строения побега сохраняют верхушечную почку на протяжении всей жизни. Нарастание в высоту происходит за счет главной оси. От нее могут отходить боковые ветвящиеся побеги. Однако они никогда не бывают выше главного. Моноподиальное ветвление наиболее часто можно встретить у представителей группы голосеменных, некоторых покрытосеменных (пальмы, орхидеи и др.) растений. Классическим примером является распространенный в комнатной культуре фаленопсис приятный, имеющий только один вегетативный побег.

Симподиальное ветвление

Симподиальное ветвление является наиболее совершенным и сложным типом по сравнению с предыдущими. Оно характерно для покрытосеменных растений. Побег строение, которого попадает под данный тип, отличается тем, что его почка (верхушечная), заканчивая свое развитие, отмирает либо прекращает свой рост. Новые стебли начинают развиваться у его основания. Причем такие боковые побеги перерастают главный, принимают его направление и внешний вид. Симподиальное ветвление имеет в частности береза, липа, лещина, большинство цветковых растений.

Наиболее изменчивым по внешнему облику органом растений является побег. Строение его остается прежним, однако принимать он может самые разнообразные формы. Такое свойство связано главным образом с мультифункциональностью всех вегетативных органов, возникшей в ходе эволюции, и изменениями, происходящими в онтогенезе, которые обусловлены адаптацией растения к различным внешним условиям.

Метаморфозы побега имеют весьма широкий диапазон: от небольших уклонений от типичного строения до совершенно измененных форм. Видоизменяться могут как подземные, так и надземные части.

Метаморфозы надземных побегов

Видоизменения, происходящие с побегом, перечисленные далее - это следствия приспособления растения к особым условиям существования или необычному образу жизни. Данные образования могут служить не только для воспроизведения и размножения, накопления питательных веществ, но и выполнять другие функции.

• Усы и надземные столоны. Данные видоизменения стебля предназначены для вегетативного размножения растения, т. е. расселения его дочерних особей. Такие побеги могут нести на себе листья и параллельно осуществлять фотосинтез. Типичный пример - усы лесной земляники, столоны комнатного хлорофитума.
• Усики.

• Как правило, их имеют вьющиеся растения. Усики представляют собой жгутовидный побег (ветвистый или одиночный), лишенный листьев. Они являются узкоспециализированными образованиями, выполняющими опорную функцию у видов, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное положение. Усики имеют, например, такие вьющиеся растения, как горох, ипомея, а также представители семейства Тыквенные (огурец, арбуз, тыква, дыня).
• Колючки - это сильно укороченные одревесневшие безлистные побеги с острой верхушкой. Они являются защитным приспособлением растений.
• Розеточные побеги. Они имеют очень короткие междоузлия, в результате чего листья располагаются в виде розетки. К примеру, как у подорожника, одуванчика, маргаритки.
• Филлокадий - боковой побег с ограниченным ростом, уплощенный и выполняющий функцию листа. Характерен для представителей рода спаржа, филлантус.
• Кладодий. Для того чтобы понять, что это такое, достаточно взглянуть на части стебля комнатного декабриста, кактуса опунции. Это видоизмененный побег, характеризующийся длительным ростом. Он имеет уплощенные стебли, выполняющие функцию листа, в то время как последние практически редуцированы.

Метаморфозы подземных побегов

Расположенные под землей побеги, сильно отличаются от надземных. Они практически полностью утратили функцию фотосинтеза, зато приобрели другие, не менее важные. Например, запас питательных веществ, размножение, возобновление вегетативного роста. Видоизменениями подземного побега являются: каудекс, корневище, столон, луковица и клубнелуковица.

• Каудекс - видоизмененный участок стебля, расположенный между семядольными листьями и стержневым корнем. Он имеет вид утолщения, сохраняется на протяжении всей жизни растения и служит местом хранения запасных питательных веществ, а также несет в себе многочисленные почки возобновления, в т. ч. спящие. Например, люпины, адениум, люцерна.
• Корневище - видоизмененный подземный побег, характерный для многолетних трав, кустарничков и полукустарников. Внешне сильно похож на корень. Основное различие заключается в расположении и росте в горизонтальной плоскости, наличии чешуевидных листьев и отсутствии корневого чехлика.
• Подземный столон представляет собой однолетний тонкий удлиненный побег, расположенный под землей, на конце которого могут развиваться клубни и луковицы (картофель, адокса).
• Луковица - специализированный, сильно укороченный побег, чаще всего подземный. Является типичным органом вегетативного возобновления и размножения.
• Клубнелуковица тоже является укороченным видоизмененным подземным побегом. Однако помимо функции вегетативного размножения он запасает в себе ассимиляты. Например, гладиолусы, георгины, цикламен, каллы и т. д.

ПОБЕГ - ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН. СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ

Части побега. Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек (рис. 5). На стебле есть узлы и междоузлия. Узел -- участок стебля, на которой находятся листья и почки. Участок стебля между соседними узлами называется междоузлиями. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки занимают боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная бутон.

Рис. 5. Удлиненный (А) и укороченный (Б) побеги:

1 - узел;

2 - междоузлия;

3 - листок;

4 - боковая почка (или пазушна);

5 - пазуха листа;

6 - брунькове кольцо (сближенные узлы от опавших чешуевидных листьев);

7 - верхушечная почка

Ветвления побега. Разнообразие побегов по происхождению. Способность побега к образованию новых дочерних побегов из пазушных почек называют боковым ветвлением. В результате этого формируется система побегов.

Различают главный, боковой и дополнительный побеги. Начало главном побеге почка дает зародыша; это - первый побег, который появляется при прорастании семени. Боковой побег формируется из боковой, или пазушної, почки. Дополнительным побегам дает начало дополнительная почка, которая закладывается на листке, междоузлии или корни.

Расположение побега в пространстве. По расположению в пространстве побеги могут быть прямостоячими (например, у щавеля конского), ползучими (клевер ползучий), лежачими, вьющимися (вьюнок полевой), цепкими (горох посевной).

Функции стебли. Стебель - осевая часть побега выполняет ряд функций. Опорная функция - это опора для листьев, почек, генеративных органов; ведущая - поступления растворов питательных веществ по проводящим тканям стебля от листьев ко всем органов и из корней в надземные органы; фотосинтезуюча - участие зеленых стеблей в образовании органических веществ из неорганических при использовании энергии солнечного света; запасаюча - накопление запасных веществ в тканях стебля; функция газообмена осуществляется через специальные образования покровной ткани - устьица в кожице и сочевички - в корке.

Строение стебли. На поперечном срезе стебель может быть округлым (облепиха), ребристым (морковь), четырехгранным (крапива), трехгранным (осока) и т. д.

При рассмотрении под микроскопом тонких поперечных срезов стебля можно изучить его строение на клеточном уровне.

На поверхности трехлетнего стебля липы еще сохраняется шкурка - первичная покровная ткань (рис. 6). Но уже в первый год жизни побега под кожицей закладывается пробковый камбий (боковая меристема), который, делясь, образует пробку (вторичную покровную ткань). Пробка более надежно защищает внутренние ткани стебля от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов и т. д.

Рис. 6. Схема строения трехлетней ветки липы на поперечном срезе (А):

0 - отмерла кожура; 1 - пробка; 2 - механическая ткань коленхима; С - паренхима первичной коры; 4 - крохмалоносні клетки; 5 - луб; 6 - камбий; 7 - годичные кольца (в древесине);

8 - сердечник; 9 - поздняя древесина; 10 - ранняя древесина; 11 - первичный сердцевинный луч; 12 - вторичный сердцевинный луч.

Б - коленхима (живые клетки с неравномерно утолщенной оболочкой);

В - луб: 1 - волокно; 2 - паренхима; 3 - ситовидна трубка; 4 - клетка-спутник; 5 - ситовидна пластинка между члениками ситовидної трубки; 6 - членик ситовидної трубки.

Г - древесина: И - волокно; 2 - паренхима; 3 - трахеїда; 4 - волокнистая трахеїда; 5 - сосуд; 6 - членик сосуды; 7 - проем между двумя члениками

Под вторичной покровной тканью находятся основные ткани - слои коленхіми (механическая ткань), которые граничат с тонкостенными клетками паренхимы. Внутренний слой основной ткани - это крохмалоносна влагалище. Перечислены основные ткани образуют первичную кору стебля. Первичная кора прилегает к луба - проводящей ткани, которая состоит из трубок с ситовидних клетками-спутниками, паренхимы и волокон. Ситовидна трубка образована живыми клетками, на поперечных стенках которых имеются многочисленные отверстия. Они образуют оболочку, похожую на сито. Отсюда и название трубки. Одна из особенностей клеток трубки - отсутствие в них ядра, которое исчезает по мере превращения меристематических клеток в членики трубки. По ситовидних трубкам двигаются растворы органических веществ от листьев ко всем частям растения.

Внутрь от луба, ближе к центру стебля, располагается древесина - проводящая ткань, в которой ведущими элементами являются сосуды (совокупность мертвых клеток, члеников сосуды, расположенных друг под другом; на поперечных стенках клеток - отверстия) и трахеїди (удлиненные мертвые клетки). Кроме них в древесине является паренхима и волокна.

Между лубом и древесиной находится камбий - один слой клеток боковой образующей ткани. Деление клеток камбия обусловливает рост стебля в толщину. При этом клеток древесины образуется больше, чем луба.

Прирост древесины по толщине стебля за год называют годичным кольцом. По годовым кольцам можно подсчитать возраст спиленного дерева (или отдельной его ветви).

В центре стебля - сердцевина, образованная клетками основной ткани (паренхимы).

Листок, его строение и функции. Листок занимает боковое положение на стебле и состоит из пластинки, черешка, основания и прилистников (рис. 7, 8).

Рис. 7. Листкорозміщення:

А - очередное (на узле один листок; например, у березы, липы, рябины);

Б - супротивные (на узле два листка: у клена, калины, крапивы);

В - мутовчасте (на узле три и больше листьев: в элодея, вороньего глаза)

Рис. 8. Простые (А) и сложные (Б) листья:

1 - основание листа; 2 - прилистники; 3 - черешок; 4 - пластина; 5 - листочек (пластиночка)

Листок бывает простым, если у него одна пластинка, при этом отсутствует сочленения между нею и черешком, или сложным, если пластинка одна или несколько, но каждая из них имеет сочленение с черешком. Сложный однолисточковий листок, например, в мандарина, трьохлисточковий - у клевера, пальчатый - у люпина, непарноперистий - у рябины, парноперистий - у гороха. Пластинку простого или пластиночку (листочек) сложного листа характеризуют, учитывая ее форму (округлая, линейная, яйцевидная и т. д.), форму края (цельный, зубчатый, рассеченный и т. д.), форму жилкование (перистосітчасту, пальчастосітчасту, параллельную, дуговую). Жилки - это ведущие пучки, пронизывающие «мякоть» листа в разных направлениях.

Пластинка листка (как и весь листок) сверху и снизу покрыта кожицей, или епідермою (рис. 9). Клетки эпидермы плотно прилегают друг к другу. их внешние стенки (особенно у клеток верхней стороны листа) утолщенные и пропитанные жироподобными веществами (кутином, воском), которые, выступая на поверхность, образуют кутикулу. Защитная функция кожицы усиливается и в результате развития волосков: покровных, секретирующая, жалящих и др. Связь внутренних тканей органа с внешней средой осуществляется через продихові щели кожицы, окруженные замыкающими клетками устьиц. При недостатке воды днем устьица закрываются и это защищает растение от потери воды во время испарения. Закрываются устьица, конечно, и ночью.

Под верхней кожицей находится палісадна (или гистограмма) хлорофілоносна ткань. В клетках этой ткани осуществляется синтез органического вещества (сахара) с неорганических (углекислого газа и воды) с использованием энергии солнечного света. Энергия лучей солнца улавливается пигментами хлоропластов (хлорофилл, каротин, ксантофил). Хлорофилл направляет ее на осуществление сложных процессов, которые приводят к образованию в хлоропластах органического вещества. При этом из воды, что участвует в этом процессе, выделяется кислород. Часть его используется растением на процессы дыхания, а значительное количество выделяется во внешнюю среда. Процесс образования в хлоропластах органических веществ из неорганических веществ при участии энергии солнечных лучей получил название фотосинтеза. Энергия солнечного света уже в другой форме (форме химических связей) оказывается запертой в органическом веществе, образовавшегося при фотосинтезе.

Углекислый газ в фотосинтезирующих клеток попадает в составе воздуха через продихові щели. Для фотосинтеза растение использует и тот углекислый газ, выделяется при дыхании клеток. Воду из почвы поглощают корни, и по ведущих тканях она поступает к хлорофілоносних клеток листа.

Под стовпчастою тканью в листке находятся рыхлые клетки губчатой ткани. Они тоже содержат зеленые пластиди, но в меньшем количестве, поэтому их участие в образовании органического вещества в процессе фотосинтеза значительно меньше, чем клеток палісадної ткани.

С поверхности зеленых клеток, особенно клеток губчатой ткани, происходит испарение воды. По системе міжклітинників водяной пар попадает в щели и продихові через них выходит наружу. Так осуществляется процесс испарения воды листками. Возможна потеря воды и непосредственно с поверхности листа, хотя она и незначительная. Больше воды с поверхности листа теряют теневые растения, в них обычно тонкий слой кутикулы.

В всех направлениях пластинку листа пронизывают жилки - пучки проводящих тканей. По проводящих пучках луба двигаются растворы органических веществ, образовавшихся в листьях, до всех клеток растения. По древесине в лист поступает вода и растворенные в ней минеральные вещества. Кроме того, жилки выполняют опорную (механическую) функцию благодаря волокнам, которые входят в их состав (вытянутые клетки с заостренными концами, утолщенной и здерев"янілою оболочкой).

Рис. 9. Листовая пластинка на поперечном срезе;

А - фрагмент пластинки: 1 - кожура (эпидерма); 2 - столбчатая ткань; С - губчатая ткань; 4 - сосуды жилки листа; 5 - ситовидні трубки; жилки листа; 6 - міжклітинник; а - кутикула; б - волоски; в - продих.

Б - шкурка (вид сверху): 1 - основные клетки кожицы; 2 - продих; С - волосок; а - продихова щель; б - замыкающая клетка продихова

Почка, ее строение. Почка - это побег в зачаточном состоянии, потому что она состоит из зачаточного стебля, от которого отходят зачаточные листья, а в их пазухах находятся зачаточные почки. Верхушка стебля заканчивается конусом нарастания (рис. 10). Такую почку называют вегетативной. Если, кроме перечисленного, она имеет зачатки цветка (цветков), почку называют генеративной (зачатки зеленых листьев в генеративной почки могут быть, а могут отсутствовать). Нижние листья зачаточного побега часто видоизменяются, превращаясь в почечные чешуи. Они защищают почку от механических повреждений, высыхания, проникновения бактерий и т. д.

Почка дает начало взрослой побега. Рост побега происходит благодаря делению клеток верхушечной и вставной образующей тканей. Взрослый побег с хорошо выраженными междоузлиями (их удлинение обусловлено делением клеток вставной меристемы) называют удлиненным. Если узлы на взрослом побеге остаются сближенными, побег называют укороченным (см. рис. 5). Удлиненные и укороченные побеги свойственны, например, берегу, осыке, яблони.

Побег.

Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.

Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.

Макроскопическое строение.

Части побега . Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием. Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка. В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).

Метамерия . Обычно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Каждый метамер типичного побега состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия.

Почка . Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

Часто наружные листья видоизменяются в почечные чешуйки, предохраняющие почку от высыхания. Такие почки называют защищенными (закрытыми) в отличие от голых (открытых) почек, не имеющих почечных чешуй (калина, живучка, кошачья лапка). Надо помнить, что в голых почках, как и в любых растущих, конус нарастания и зачатки листьев закрыты более взрослыми фотосинтезирующими листьями.

По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Последние по происхождению могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки закладываются на конусе нарастания экзогенно (наружно) в пазухах листовых примордиев. Пазушные почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Пазушные почки располагаются или по одной (одиночные), или по нескольку (групповые). Придаточные почки могут возникнуть в любой части стебля эндогенно за счет деятельности меристемы. Иногда придаточные почки образуются на листьях и сразу же дают маленькие побеги с придаточными корнями (бриофиллум) или луковички (лук). Такие придаточные почки называют выводковыми.

Листорасположение . Различают три основных варианта листорасположения: спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали; супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга; мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.

Нарастание . Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.

Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений. Растения, у которых боковые почки слаборазвиты и неспособны замещать отмершие верхушечные почки, при повреждении верхушек стебля гибнут (например, некоторые пальмы). Поэтому в сухом (аридном) и холодном климатах практически все многолетние растения имеют симподиальное нарастание. Для влажных тропиков характерны растения с моноподиальным нарастанием.

Возможность симподиального нарастания широко используют в практике. На этом явлении основаны приемы обрезки плодовых и декоративных растений. Оно лежит в основе отрастания травостоя при покосе и пастьбе скота.

Ветвление . Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.

Особую форму ветвления представляет кущение , при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, обычно из приземных и подземных почек. Этот участок побега называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам.

У некоторых растений боковые почки на оси первого порядка недоразвиты и не образуют боковых разветвлений. Такие растения имеют неразветвленный стебель (большинство пальм, дынное дерево, агава).

Направление роста . Вертикально растущие побеги могут быть прямостоячими, цепляющимися, вьющимися. Побеги, лежащие на земле, называют стелющимися. Если стелющийся побег образует придаточные корни, его называют ползучим. Побеги могут менять направление роста, тогда их называют приподнимающимися, восходящими.

Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус).

Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным.растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.