Формы жизни организмов. Жизненные формы организмов

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом1. Он понимал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья
Кустарники
Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных5 и ползучих6, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола» и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами».

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель». Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют «розетку», т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).

Жизненные формы растении (Т. И. Серебрякова)

Когда мы путешествуем и попадаем в края с непривычными, экзотическими для нас ландшафтами, поневоле в первую очередь обращаем внимание на общий облик, или габитус, растений, создающих этот ландшафт. Житель умеренной лесной полосы в тундре непременно обратит внимание на низкорослые, иногда ползучие (шпалерные) кустарники и кустарнички - полярные виды березы и ивы, толокнянку (табл. 14), водянику; в высокогорьях Памира будет с любопытством рассматривать "растения-подушки" - терескен, акантолимон (табл. 19); в целинных казахстанских степях - крупные плотные дерновины ковылей.

В тропических странах ему бросятся в глаза пальмы, и он отметит, что крона их состоит не из многочисленных толстых и тонких ветвей, покрытых на концах довольно мелкими листьями, как у наших привычных деревьев, а из огромных перистых или пальчатых листьев, собранных на верхушке ствола в пучок или розетку. У мадагаскарского "дерева путешественников" (Ravenala), напоминающего пальму (табл. 19), нашего туриста поразит особое расположение листьев - веерное, в одной плоскости, а у родственного ему банана - форма "ствола", от самого подножия окутанного длинными трубчатыми основаниями листьев. Оказывается, что "ствол" этот в действительности ложный, а само растение - не дерево, а гигантская трава с подземным клубневидным многолетним стеблем. В мексиканских пустынях мы будем удивляться огромным безлистным кактусам с колоннообразными сочными стволами, а в высокогорьях Анд, где-нибудь в парамосах Колумбии, - высоким (5 - 6 м) фигурам эспелеций (Espeletia) - своеобразнейших древовидных сложноцветных, которые местные жители называют "монашками". Столь же причудливы древовидные крестовники (Senecio), тоже из сложноцветных (в горах тропической Африки).

Все необычные для нас формы растений мы поневоле будем сравнивать с обычными для нас, господствующими в умеренном ландшафте, - лесными деревьями, кустарниками, травами.

Первым обратил внимание на ландшафтную роль "основных форм" растений крупнейший немецкий ученый-путешественник, "отец географии растений" А. Гумбольдт (1806). Он разделил все растения на 16 "форм", названия которых часто совпадают с наименованиями крупных систематических групп ("форма пальм", "форма мимозовых", "форма алоэ"), однако он имел в виду не родственные отношения, а конвергентное сходство в облике. Он отметил, например, что к "форме алоэ" надо отнести не только виды рода Aloё и некоторые другие лилейные, но и многие бромелиевые (например, ананас), имеющие такие же сочные заостренные листья, скученные на верхушке стеблей, а к "форме казуарин" - не только своеобразные австралийские деревья казуарины с безлистными зелеными веточками, но и такие же безлистные крупные африканские хвощи, эфедры, среднеазиатский джузгун (Calligonum) и т. д. К "форме кактусов" он отнес также поразительно с ними сходные по внешнему виду африканские молочаи.

Естественно, в создании ландшафта, "физиономии" растительного покрова, той или иной страны играют решающую роль формы надземных органов растений: величина и ветвление стволов, формы крон, направление роста стеблей, размеры и формы листьев и т. п. Но это лишь часть габитуальных признаков.

Скрыты от непосредственного наблюдения, но не в меньшей степени важны для характеристики общего облика растения его подземные органы. Разгребая лесную подстилку, копая яму или пропалывая грядки, мы непременно заметим, что у ландыша и пырея отдельные побеги, которые нам без раскопки казались самостоятельными индивидами, под землей соединены длинными ветвящимися горизонтальными корневищами, покрытыми придаточными корнями; у люцерны и горного клевера-бело-головки (Trifolium montanum) вглубь уходит длинный и толстый стержневой корень; у цветущей ранней весной хохлатки (Corydalis halleri) под землей круглый желтый клубень, а у одного из сорных видов лука (Allium rotundum) интересная луковица, похожая на луковицу культурного чеснока. Все эти подземные органы дополняют картину общего облика, особенно у травянистых растений, где надземные части, ежегодно отмирающие к осени, на первый взгляд кажутся однообразными. По подземным частям можно судить о способах перезимовки, вегетативного возобновления и размножения растений.

Таким образом, габитус растений определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляющих в совокупности систему побегов и корневую систему. Часть побегов и корней или даже все они могут быть значительно видоизменены.

Именно вегетативные органы обеспечивают питание, рост, всю индивидуальную жизнь растения. Они постоянны и необходимы, тогда как органы репродуктивные - соцветия, цветки, плоды, семена, шишки, спорангии - могут в некоторых случаях вообще не появиться на растении, а если появляются, то в большинстве случаев заметно не влияют на габитус, тем более что существование их временно.

Форма побеговой и корневой систем - результат роста. Поэтому часто в ботанической литературе употребляется термин "форма роста" как синоним общего габитуса растения. Но не менее часто встречаются и другие понятия - "жизненная форма", или "биоморфа", которые не вполне равноценны "форме роста" и габитусу.

Термин "жизненная форма" был введен в 80-х годах прошлого века известным датским ботаником Е. Вармингом - одним из основоположников экологии растений. Варминг понимал под жизненной формой "форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания". Это очень глубокое и емкое определение.

Во-первых, оно подчеркивает, что жизненная форма, т. е. форма вегетативного тела, индивида не остается постоянной, а меняется во времени по мере взросления и старения растения.

В самом деле, растение в течение всей своей жизни растет, увеличивается в размерах, по мере возможности захватывает новое пространство над землей и под землей, образует новые побеги, корни, теряет более старые части, иногда вегетативно размножается и перестает быть единым индивидом. Однолетний сеянец дуба еще ничем не напоминает могучее дерево с толстым стволом и ветвистой кроной, а пневая поросль, которая вырастает после того, как дуб срубили, имеет облик, не похожий ни на сеянец, ни на дерево, хотя все это разные этапы жизни одной и той же особи.

Во-вторых, из определения явствует, что важнейшую роль в становлении жизненной формы, во всех ее изменениях играет внешняя среда. И в самом деле, сеянец дуба, развивающийся в питомнике при хорошем освещении и питании, очень скоро становится настоящим деревцем с главным стволом, а сеянец, выросший в лесу, в густой тени, долго остается низкорослым корявым "торчком" (лесоводственный термин) без явного главного стволика. Взрослая особь обыкновенной ели в лесной зоне имеет привычный для нас облик стройного дерева с острой верхушкой, а на Крайнем Севере, на пределе своего распространения, она растет горизонтально, образуя плотно прижатый к субстрату стланец.

Таблица 19. Жизненные формы: вверху слева - подушка акантолимона на Памире; вверху справа - одна из этих подушек; внизу слева - "дерево путешественников"; внизу справа - древовидные кактусы

Но гармония с внешней средой не означает, конечно, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих на него в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей, запрограммированных генетическим кодом. У особей каждого вида проявляется своя "норма реакции", не позволяющая, допустим, землянике стать развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. И далеко не всякий вид дерева может в крайних условиях существования приобрести стелющуюся форму, как это бывает у ели и туркестанского можжевельника (рис. 58). А главное, говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что во всем ходе формообразования, особенно в уже сложившейся типичной жизненной форме взрослой особи данного вида, проявляются черты наследственной, исторически выработавшейся в процессе естественного отбора приспособленности растения к тому комплексу внешних факторов, который господствует в области его распространения.

В понятие "жизненная форма" со времен Варминга непременно вкладывается представление о соответствии ее структурных особенностей условиям жизни, об адаптивном, приспособительном значении тех или иных габитуальных признаков, используемых для характеристики жизненной формы.

И. Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценоти-ческих условиях как выражение приспособленности к этим условиям.

Е. М. Лавренко, предпочитающий термину "жизненная форма" термин "экобиоморфа", подчеркивает, что экобиоморфы являются "как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды".

Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, на примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.

Так лиановидная форма роста - один из возможных путей приспособления растений к жизни во влажнотропическом лесу - оказывается биологически выгодной жизненной формой, помогающей "преодолеть" недостаток солнечного освещения.

Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т. д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малоснежной зимы.

Плотнодерновинный облик степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение "убегает" от засухи.

Последние два примера показывают, что структурные приспособления к одним и тем же условиям могут быть совсем неодинаковыми у разных видов растений. Подтверждение этому можно видеть и на рисунке 59, где схематически показаны разные приспособления к перенесению сухого времени года у растений пустынь Ближнего Востока. Видно, что одни растения при наступлении засухи погибают целиком, оставляя лишь жаростойкие семена (однолетние эфемеры); другие (эфемероиды) "убегают" от засухи, сохраняя только подземные многолетние органы (корни, луковицы); третьи летом частично или полностью сбрасывают листья, части листьев, целые зеленые безлистные веточки и даже зеленую ассимилирующую кору, сохраняя над землей надежно защищенные покровными тканями системы многолетних стеблей с почками возобновления. Все эти признаки габитуальные, определяющие жизненную форму растений, и притом динамические, отражающие сезонную изменчивость жизненной формы каждой особи. На этих же примерах можно показать разницу между жизненной формой и экологической группой.

Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге можно отнести к экологической группе ксерофитов, но по структурным особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.

Таким образом, жизненные формы как типы приспособительных структур демонстрируют, с одной стороны, разнообразие путей приспособления разных видов растений даже к одним и тем же условиям, а с другой - возможность сходства этих путей у растений совершенно неродственных, принадлежащих к разным видам, родам, семействам. Поэтому классификация жизненных форм - а при большом разнообразии без нее не обойтись - не может совпадать с обычной классификацией систематиков, основанной на строении репродуктивных органов и отражающей общность происхождения, "кровное" родство растений. Классификация жизненных форм основана на структуре вегетативных органов и отражает параллельные и конвергентные пути экологической эволюции.

Итак, каждая особь в течение своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о типичных жизненных формах того или иного вида какого-либо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Варминг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов и листьев, способность к вегетативному возобновлению и размножению и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.

Наибольшую популярность не только среди ботаников, но и среди неспециалистов завоевала классификация жизненных форм, предложенная крупным датским ботаником К. Раункиером. Раункиер очень удачно выделил из всей совокупности признаков жизненных форм один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года - холодного или сухого. Этот признак - положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата и снегового покрова. Раункиер связал это с защитой почек в неблагоприятное время года.

По Раункиеру, жизненные формы растений можно подразделить на пять главнейших типов: фанерофиты (Ph), xамефиты (Ch), гемикриптофиты (НК), криптофиты (К) и терофиты (Th) (от греч. слов "фанерос" - открытый, явный; "хаме" - низкий, приземистый; "геми" - полу-; "кри-птос" - скрытый; "терос" - лето; "фитон" - растение). Схематически эти типы показаны на рисунке 60 (вверху).

Рис. 60. Жизненные формы растений но Раункиеру (схема): 1 - фанер офиты (1а - тополь, 16 - омела); 2 - хамефиты (2а - брусника, 26 - черника, 2в - барвинок); 3 - гемикриптофиты (3а - одуванчик, розеточный гемикриптофит, 3б - лютик, 3в - кустовой злак, 3г - вербейник обыкновенный, "протогемикриптофит"); 4 - геофиты (4а - ветреница, корневищный геофит, 4б - тюльпан, луковичный геофит); 5 - терофиты (5а - мак-самосейка). Вверху - черным показаны зимующие почки возобновления (пунктирная линия - уровень их расположения); внизу - соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным - остающиеся, белым - отмирающие на зиму)

У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период "открыто", достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты). В связи с этим они обычно защищены специальными почечными чешуями, имеющими ряд приспособлений главным образом для сохранения конуса нарастания и молодых зачатков листьев, заключенных в них от потери влаги. Почки хамефитов располагаются почти на уровне почвы или не выше 20 - 30 см над ней (кустарнички, полукустарнички, стелющиеся растения). В холодном и умеренном климате эти почки очень часто получают зимой дополнительную защиту, помимо собственных почечных чешуи: они зимуют под снегом. Гемикриптофиты - обычно травянистые растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую листовым и прочим мертвым растительным отпадом, - это еще один дополнительный "покров" для почек. Среди гемикриптофитов Раункиер различает "протогемикриптофиты" с удлиненными.побегами, ежегодно отмирающими до основания, где располагаются почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты, у которых укороченные побеги могут зимовать на уровне почвы целиком (рис. 60). Криптофиты представлены либо геофитами (G), у которых почки находятся в земле на некоторой глубине (они подразделяются на корневищные, клубневые, луковичные), либо гидрофитам и, у которых почки зимуют под водой. Терофиты - особая группа; это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается, - эти растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.

Ясно, что раункиеровские типы - категории очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам (мега-, мезо-, нано-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелености или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их "летних побегов", характером подземных органов.

Раункиер применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, и получилась замечательно четкая картина. В так называемых "биологических спектрах" он показал участие (в %) своих типов жизненных форм в составе флоры разных зон и стран.

В дальнейшем такими спектрами пользовались многие авторы. На основании анализа биологических спектров климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты активно участвуют и в тундровой и в пустынной растительности (что, конечно, указывает на неоднородность этой группы).

Подобные спектры могут быть очень показательными при анализе жизненных форм и в разных сообществах одной и той же климатической зоны.

Например, в пределах климата гемикриптофитов тем не менее можно различить сообщества, более близкие к тропическим по составу жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные леса, высокогорья) и черты средиземноморские в смысле господства терофитов (полевые сорняки). Это легко объясняется различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и т. д.

Скрупулезный анализ известных науке ископаемых растений на предмет их отнесения к той или иной группе жизненных форм показал, что в историческом аспекте группы эти неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатических и других мощных физико-географических комплексов условий в различные геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые жизненные формы - хамефиты, геофиты и терофиты - максимально распространились в четвертичном периоде.

Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались "универсальной реальностью", и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и "тропические ботаники", имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.

Рис. 61. Схема образования некоторых жизненных форм: 1,2 - дерево; 3 - кустарник; 4, 5 - подушка (1 - 4 - схемы, 5 - Azorella selago из семейства зонтичных с острова Кергелен). На рисунках 1 - 3 мелкими цифрами указаны последовательные годичные приросты (пунктиром - уже отмершие). П - первичный (главный) побег, О - отмершие кончики побегов, Пв - почки возобновления у кустарника. 1 - ствол дерева, представляющий собой длительно растущий главный побег (моноподиальный); 2 - ствол "составной", т. е. сформирован из побегов последовательных порядков (симподиальный)

По ходу изложения мы все время пользуемся, как само собой разумеющимися, терминами "дерево", "кустарник", "стланец", "подушка", "лиана", "корневищный травянистый многолетник" и т. д. Однако все они - тоже названия крупных категорий жизненных форм, различавшихся еще с древних времен. Недаром большинство этих названий давным-давно вошло в обиходный язык, а некоторые, наоборот, взяты из обиходного языка. Не всегда очевидна в этой эколого-морфологической классификации приспособительность той или иной жизненной формы. Например, для лиан, или лазающих растений, она, как мы видели, ясна, а вот к чему приспособлено "дерево"? Но, оказывается, и здесь можно обнаружить соответствие определенному комплексу внешних условий. Статистические подсчеты показывают, что самый высокий процент деревьев - во флоре влажнотропических лесов (до 88% в Амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях нет ни одного настоящего прямостоячего дерева. В области таежных лесов умеренно холодной зоны деревья хотя и господствуют в ландшафте, однако это всего 1 - 2 или несколько видов, составляющих ничтожный процент от общего числа видов, и они, как ^правило, имеют специальные приспособления для перенесения зимы либо в виде особой анатомической структуры и физиологических особенностей листьев (хвои), либо в виде закономерного листопада и т. п. Во флоре умеренной лесной зоны Европы деревья составляют не более 10 - 12% от общего числа видов.

Таким образом, жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям - климатическим и ценотическим. Жизнь в лесу в окружении соседних деревьев вызывает необходимость вынесения органов ассимиляции вверх. У деревьев наиболее полно выражена способность к интенсивному и длительному росту побегов; вследствие этого деревья достигают наибольших для высших растений размеров. Помещая свои кроны высоко над землей, они занимают максимальное пространство.

Отличительная черта всякого прямостоячего дерева - образование единственного ствола, биологически главной, "лидерной" оси, всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста и растущей интенсивнее остальных побегов (и в длину, и в толщину). Ветвление, если оно выражено, у дерева обычно акротонное, т. е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений, а в нижних частях ствола боковые ветви или совсем не развиваются, или развиваются слабо и быстро отмирают. Так формируется крона в верхней части ствола (рис. 61).

В некотором роде антагонистом дерева оказывается растение-подушка, воплощающая наибольшую заторможенность роста всех побегов, вследствие чего возникает многократное равномерное ветвление без выделения "главного ствола"; каждая веточка подуниш продолжает испытывать крайнее угнетение роста в длину (рис. 61). Подушковидные растения встречаются во всех зонах, но приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям: с низкими температурами воздуха и почвы, с холодными штормовыми ветрами, с крайней сухостью почвы и низкой влажностью воздуха и т. п. Экологически разнообразные местообитания подушек (тундры, высокогорья, субантарктические острова и побережья, пустыни, скалы и осыпи) связывает один общий фактор: свободный доступ света, который играет, вероятно, немалую роль в подавлении роста их побегов.

Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками и полукустарничками и травянистыми растениями состоит, помимо разной степени одревеснения их стеблей, именно в длительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе. Ствол у деревьев живет столько* же, сколько и все дерево целиком, - от нескольких десятков до нескольких сотен лет, а иногда и до тысяч лет (мамонтово дерево). Спящие почки у основания ствола дают сестринские стволы только в случае, если главный ствол срублен или поврежден иным путем (пневая поросль). У кустарников (рис. 61) главный побег ведет себя как небольшое деревцо, однако довольно рано, на 3, 5, 10-й год жизни, из спящих почек у основания стволика начинают расти новые стволики, часто перегоняющие материнскрий и постепенно сменяющие друг друга.

В целом длительность жизни кустарника может быть тоже очень большой, в несколько сотен лет, но каждый из стволиков, или скелетных осей, живет в среднем 10 - 40 лет (крайние пределы - от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сосуществуют во времени, сменяясь по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии куста.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же основным способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни отдельных скелетных осей у них меньше, 5 - 10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных таежных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т. д.). Многие из них принадлежат к семейству вересковых.

Соотношение между кустарниками, кустарничками, полукустарниками и многолетними травами с удлиненными побегами хорошо показано на рисунке 62. Если у кустарничков, как и у кустарников, в связи с цветением и плодоношением отмирают ежегодно очень небольшие части их побеговой системы, то у полудревесных, а особенно у травянистых жизненных форм это отмирание играет решающую роль в сложении общего облика растения. Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов, иногда составляющую до 3 / 4 и более от общей высоты побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система "пеньков" несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей (хамефиты, по Раункиеру). Это отражает специфику пустынных полукустарничков: почки не могут находиться в почве, которая летом чрезмерно перегревается.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки (по Раункиеру, это геофиты или гемикриптофиты). У некоторых трав, розеточных и ползучих, надземные стебли могут жить и несколько лет, но при условии, что они остаются плотно прижатыми к почве.

Подразделение наземных травянистых растений основано в системе И. Г. Серебрякова на признаке моно- или поликарпичности, т. е. способности к повторному плодоношению. Большинство многолетних трав - поликарпики, но бывают и монокарпики: несколько лет растут, оставаясь в виде вегетативной розетки, а потом зацветают и после плодоношения отмирают целиком. Так ведут себя многие наши зонтичные: тмин, порезник, дягиль - в средней полосе, ферулы - в Средней Азии.

К монокарпикам относятся и однолетники (терофиты), цветущие в первый год жизни; особенно краток жизненный цикл эфемеров, укладывающийся в считанные недели. В предгорных пустынях Средней Азии рано весной образуются эфемеровые луга, в составе которых преобладают однолетники. К началу мая они уже полностью исчезают, выгорают, оставляя в почве только семена.

Многолетние поликарпики подразделяются большей частью по форме подземных многолетних органов. Обычно различают стержне-корневые, кистекорневые, дерновые, коротко и длиннокорневищные, клубневые, луковичные многолетние травы. Особый отдел составляют водные травы (табл. 15); они подразделены по самому броскому физиономическому признаку на погруженные (элодея), плавающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).

В пределах типа деревья тоже очень разнообразны. В основу их классификации положено строение надземных органов, однако корневые системы играют не последнюю роль в создании облика некоторых деревьев, даже без раскопок. Стоит лишь вспомнить о своеобразных досковидных корнях, корнях-подпорках, корнях-ходулях у многих тропических деревьев. Особенно ясна связь корней-подпорок с условиями обитания у мангровых растений, образующих заросли в полосе прилива и отлива у побережий океанов в тропиках. У них же нередко можно наблюдать торчащие из ила дыхательные корни, доставляющие кислород через воздухоносную ткань к глубоко расположенным частям корневой системы, где избыток влаги создает плохую аэрацию, недостаточное воздухоснабжение. А какие своеобразные формы стволов у саван-новых "бутылочных деревьев" (табл. 17), запасающих в стволе воду! Известный африканский баобаб хотя и не принадлежит к "бутылочным", однако тоже отличается мощностью и толщиной ствола, богатого мягкой водозапасающей паренхимой. Еще более яркий пример деревьев с водозапасающими стволами - древовидные кактусы.

В качестве примера приводим одну из схем классификации деревьев (стр. 97). В ней использованы разнообразные габитуальные признаки, четко отражающие связь жизненных форм с условиями обитания (определения "лесные", "саванновые", "субарктические" и т. п. пришлось ввести в название групп).

Для саванновых деревьев, например, очень характерна плоская зонтиковидная крона, как у австралийских и африканских акаций.

Иногда такая форма встречается и не в саваннах, но обязательно в климате с засушливым летом (средиземноморские пинии). Наиболее велико разнообразие деревьев именно в тропических странах. Только там встречаются розеточные, суккулентные, лиановидные, полу-эпифитные деревья и деревья с разнообразными метаморфизированными корнями (табл. 18).

В ходе истории растительного мира жизненные формы эволюционировали, разумеется, не сами по себе, а как неотъемлемый комплекс признаков той или иной эволюционирующей систематической группы. На заре возникновения наземной растительности первенцы ее, вышедшие из моря на сушу, во многих отношениях сохраняли сходство со своими предками - водорослями. Это были некрупные растения, близкие к травянистым не только по размерам, но и по совокупности своих морфологических и анатомических черт. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные древовидные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке "ствола", и древовидные лепидодендроны и сигиллярии, достигавшие 30 - 45 м высоты, и столь же крупные древовидные каламиты - предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Например, травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались "карликовыми травами". Голосеменные, наоборот, представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае, среди ныне живущих голосеменных настоящих "классических" трав нет. Саговники-толстоствольные розеточные деревья разного размера, но среди них есть и совсем маленькие растения. Например, замия (Zamia pygmaea), живущая на Кубе, высотой всего 2 - 3 см - ее так же трудно отнести к деревьям, как и к травам. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже кустарников (обыкновенный можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири кедровый стланик, табл. 14).

Совершенно своеобразна среди голосеменных и не похожа по жизненной форме ни на какие другие растения вельвичия удивительная (табл. 17), растущая в пустыне Намиб и на юго-западном побережье Африки. Ствол этого "дерева-карлика" похож на обрубок или пень, очень низкий и толстый (до 50 см в высоту и до 1,2 м в диаметре). Он суживается книзу, а наверху несет два длинных кожистых листа, сохраняющихся в течение всей жизни растения и растущих у основания вставочно. Это собственно самые первые листья растения - семядольные, так что все растение как бы "взрослый проросток".

Цветковые наиболее разнообразны по жизненным формам. Широко признано, что в ходе эволюции они прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах, например пальмы, дынное дерево Carica papaya) к крупным, "настоящим" деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев - к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление "от деревьев к травам" называют "редукционной эволюцией" или "соматической редукцией" и связывают с расселением цветковых из области их возникновения и первоначального развития (предположительно, в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятными, иногда очень суровыми условиями обитания. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально "в каждую щель".

Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь "соматической редукции". Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков). В крайних условиях эволюция приводила то к стланикам, то к подушкам, то к луковичным геофитам, то к однолетним эфемерам. Эфемеры считаются эволюционно наиболее молодой группой жизненных форм, свойственной области древнего Средиземья, которая стала сушей при высыхании древнего Средиземного моря - Тетис.

В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения и т. д. имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также успех интродукции, т. е. переселения растений в новые для них районы.

Жизненной формой растений называется совокупность всех признаков, определяющих их внешний облик и отражающих приспособление к условиям обитания. В первую очередь это касается признаков вегетативных органов, обеспечивающих жизнь растения и его связь со средой.

Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус ) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотипических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.

По Раункиеру (1934 г.) жизненная форма возникает в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны, что может служить индикатором ее климата.

Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе растений в результате более – менее сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели или сосны еще не деревья. В большей степени это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорневыми, столонообразующими, клубнеобразующими и т.п. Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.

Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии одного и того же вида в разных экологических условиях, что приводит к появлению разных жизненных форм в пределах вида.

В еще большей степени изменение жизненной формы иногда наблюдается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала.

Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненная форма является адекватным выражением условий жизни организмов, поэтому их изучение в ценозах – надежное средство экологической оценки местообитания.

Существуют различные классификации жизненных форм, две из них применяются наиболее часто.

Эколого-морфологическая классификация (Серебряков, 1964) построена на признаках формы роста, длительности жизни надземных вегетативных органов, наличии одревеснения стеблей . Она включает древесные, полудревесные и травянистые растения.

Древесные растения имеют многолетние одревесневающие надземные стебли. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички. Деревья - многолетние древесные растения с хорошо выраженным главным стеблем (стволом), превышающим 3 м в высоту (Betula pendula, Pinus friesiana). Кустарники - многолетние древесные растения, у которых главный ствол хорошо выражен лишь в начале жизни, затем теряется среди равных ему нескольких скелетных стеблей, возникших из спящих почек, а позже отмирает, их высота от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Кустарнички - многолетние древес­ные растения, у которых главный стебель имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется боковыми надземными стеблями из спящих почек его наземной части (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Полудревесные растения - многолетники, стебли которых на большей части своей длины травянистые и ежегодно отмирают, а одревесневают лишь в основании. К ним относятся полу­кустарники и полукустарнички. У полукустарников высота многолетних одревесневших нижних участков стеблей не превышает 20-30 см, а неодревесневших - 15 - 20 см (Vaccinium myrtillus).

Травянистые растения имеют неодревесневающие стебли. К ним относятся многолетние, двулетние и однолетние травы. Продолжительность жизни многолетних трав превышает 2 года (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Для завершения жизненного цикла двулетних трав требуется два вегетационных периода, при этом цветение и плодоношение происходят на втором году жизни (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненный цикл однолетних трав длится один вегетационный период (Chenopodium album, Poa annua).

Классификация жизненных форм по Раункиеру построена на положении в пространстве и способе защиты почек возобновления от неблагоприятных факторов среды - холодной зимы или сухого и жаркого лета.

Раункиер полагал, что жизненная форма представляет собой резуль­тат приспособления растения к данным климатическим условиям, поэто­му в областях, отличных по климату, должна преобладать то одна, то другая жизненная форма растений. Процентное соотношение между би­ологическими типами отдельных областей Раункиер назвал биологическим спектром. Из данных таблицы следует, что фанерофиты преобладают только во флоре равномер­но теплых и влажных областей. При изменении климата в сторону сухости с длинным периодом засухи летом во флоре доминируют терофиты. В об­ластях с более или менее прохладным летом и длинным снежным периодом господствуют гемикриптофиты, а там, где регулярен глубокий снежный покров, - и хамефиты. В суровых альпийских областях - на пределе раз­вития растительности - из цветковых остаются лишь подушковиддые формы.

Как уже говорилось, система жизненных форм Раункиера получила широкое признание и часто используется в экологических и ботанико-географических работах. Однако она не лишена недостатков и критикова­лась многими учеными. А. П. Шенников (1950) указывал, что признаки, на основании которых Раункиер выделял жизненные формы, крайне изменились.

К ним относятся (рис. 1):

Фанерофиты – это деревья или кустарники и наиболее высокие кустарнички. Побеги их не отмирают на неблагоприятное время года; почки возобновления, находясь над землей, меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года. По высоте фанерофиты обычно делят на мегафанерофиты - выше 30 м, мезофанерофиты - 8-30 м, микрофанерофиты - 2-8 м и нанофанерофиты - ниже 2 м (Frangula alnus, Picea obovata).

У фанерофитов умеренных широт почки покрыты чешуями, защищаю­щими нежные внутренние части почки от высыхания и холода. Фанерофиты тропиков не имеют почечных чешуи. Среди них есть листопадные и вечно­зеленые формы, эпифиты и т. д. Фанерофиты свойственны теплым и уме­ренным поясам земли; в высоких широтах они представлены незначитель­ным количеством видов.

Хамефиты - низкорослые кустарнички, полу­кустарнички и травянистые растения. Побеги хамефитов на неблагоприят­ный период года не отмирают или отмирают их верхние части. Побеги либо лежачие, либо слишком низкорослые, вследствие этого их конусы на­растания прикрыты остатками отмерших частей растений, скученными побегами, как у растений-подушек, а зимой - снегом, поэтому хамефиты лучше приспособлены к перезимовке, чем фанерофиты.

Хамефиты подраз­деляют на следующие четыре подтипа:

1) полукустарники: к концу вегетационного периода у них отмирают верхние части стеблей, неблагоприятный период переносят лишь нижние части побегов. Сюда относятся представители семейств Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., а также некоторые хамефиты с поднимающимися вверх побегами ограниченного роста, но не отмирающими в своей верхней части.

2) пассивные хамефиты: имеют не особенно прочные стебли вслед­ствие недостаточного развития механической ткани, поэтому не могут сто­ять прямо и в силу собственной тяжести падают и укореняются, но верх­ние части их побегов приподняты. К пассивным хамефитам относятся Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea и др. Пассивные хамефиты свойственны главным образом горным странам.

3) активные хамефиты: вегетативные побеги их растут косо вверх, стебли невысокие, лишь немного возвышающиеся над поверхностью земли.К этому подтипу относятся Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и др.

4) растения-подушки: их побеги, как и побеги пассивных хамефитов, имеют мало механической ткани, но они так тесно скучены, что поддер­живают друг друга и создают плотную подушку. Скученность побегов защищает конусы нарастания от неблагоприятных условий среды. Эта группа растений еще более характерна для альпийских высокогорий, чем группа пассивных хамефитов.

Гемикриптофиты - у этой группы растений на неблагопри­ятный период года надземные части растения отмирают почти до основания и конусы нарастания находятся на уровне поверхности почвы. Они прикры­ты подстилкой, а зимой - снегом, вследствие этого гемикриптофиты хоро­шо переносят очень суровые зимы. К этой жизненной форме относятся многие травянистые растения умеренных широт, прежде всего большин­ство луговых злаков и другие луговые растения. Гемикриптофиты обычно подразделяют на три подтипа:

1) растения без розеток: их надземные стебли на неблагоприятный период года отмирают полностью. Почки возобновления находятся у осно­вания стебля, как у Ерilobium montanum, Нуреriсит sp., Scrophularia nodosa и др. или почки расположены на концах боковых побегов, как у Stachys silvatica, Urtica dioica и др., а у таких растений, как Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris и др., почки прикрыты тонким слоем почвы.

2) растения полурозеточные: самые крупные листья находятся на силь­но укороченных нижних междоузлиях. Некоторые нижние листья даже зи­муют на неотмершей части стебля. Зимующие почки находятся между лис­тьями, образующими розетку, как у Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; располагаются они и на концах надземных побегов, как у Ajuga reptans, Ra­nunculus repens и др., или на подземных боковых побегах, как у Aegopodium podagraria.

3) растения розеточные: летняя форма этих растений слабо отличает­ся от зимней. У таких розеточных растений, как Plantago major и Taraxacum officinale, большая часть листьев перезимовывает.

Криптофиты - у растений этой жизненной формы надземные органы на неблагоприятный период года отмирают, и почки возобновления расположены на подземных органах, находящихся в почве на некоторой глу­бине - геофиты (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima) или в воде - гидрофиты (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и гелофиты, включающие виды, растущие на почве, до предела насыщен­ной водой, или произрастают в воде, но надземные части их возвышаются над водой (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Геофиты переносят неблагоприятное время года в виде:

корневищ (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum и др.);

луковиц (виды родов Allium, Gagea, Tulipa и др.);

стеблевых клубней (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum и др.);

корневых клубней (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia и др.).

В подземных органах перечисленных растений накапливается много запасных питательных веществ, к началу вегетационного периода их поч­ки полностью формируются, быстро трогаются в рост, и растения рано зацветают и плодоносят.

Большая часть геофитов произрастает в степях и по сухим, хорошо осветленным склонам, там, где имеется не только холодный зимний, но и сухой летний периоды. Многие из этих растений произрастают в листвен­ных лесах. Обычно они зацветают до появления листьев древесных рас­тений.

Терофиты - у растений этой группы на неблагоприятное вре­мя года отмирают не только надземные, но и подземные органы, остаются только семена, которым не вредят ни холод, ни засуха. Однако семена содержат незначительный запас питательных веществ, и молодые растения сами должны добывать их из почвы, чтобы за короткий весенний период пройти полный цикл развития от семени до семени. Эта возможность име­ется лишь тогда, когда весна теплая и влажная. Терофиты свойственны пустыням, полупустыням и степям (Avena sativa, Chenopodium album).

Окружающая среда действует на растения не как совокупность отдельных факторов, а как одно целое, поэтому адаптация растительных организмов происходит не по отношению к одному отдельного фактора, а к их целостного комплекса. Едва ли не первое, что бросается в глаза при взгляде на растения вокруг нас - это существование различных типов растений. Вокруг растут многочисленные деревья и кустарники, кустарнички и суккуленты, лианы и эпифиты, травы и мхи и др. Человек старается, и уже довольно давно, типизировать растения, разделить их на определенные группы, в основу выделения которых были бы положены какие интегрированные показатели. Так, еще Теофраст разделил растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. С расширением наших представлений об экологии растений, все четко формулировалась идея о похожих типы приспособления растений в подобных экологических условиях. В 1806 г.. Известный ботаник, основатель ботанической географии А. Гумбольдт выделил 19 "основных форм растений". Позже, их количество или увеличивалась (до 54 - X. Гризельбахом в 1878), или уменьшалась (до 11 - А. Кернером в 1863). Но главное - принцип выделения - оставался неопределенным. Растения пытались группировать по особенностям роста, по морфологии листьев или других вегетативных органов, по отношению к таксономических единиц и тому подобное. Только по мере становления основных экологических понятий термина "жизненная форма" начали давать экологическое содержание.

Жизненная форма растений - совокупность различных видов растений, похожих по внешнему виду (габитус), что обусловлено анатомо-морфологическим строением и эколого-фи оологичнимы признакам, выработались в процессе эволюции под постоянным воздействием комплекса факторов среды и наследственно закрепились.

По очень удачному выражению В. В. Алехина (1944 г..): "Жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к условиям существования, что отражено в их внешнем виде". По И. Г. Серебряковым (1962 г..), " особенности жизненных форм растений - это специфика Их общего и сезонного развития, а также ежегодного нарастания и восстановления ". Существует достаточно много классификаций жизненных форм растений, в основу которых положены различные признаки. К простейшей можно отнести классификацию советского ученого И. Г. Серебрякова, а в наиболее удачных - датского ботаника К. Раункиера.

Классификация И. Г. Серебрякова базируется на морфологических признаках. В ее основе - продолжительность жизни всего растения и его скелетных побегов, степень одеревенение стеблей, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов в общей системе побегов. И. Г. Серебряков выделил такие жизненные формы растений (рис. 11.1):

дерева;

кустарники;

кустарнички;

полукустарники;

полукустарнички;

травянистые растения.

Деревья имеют четко выраженный ствол, который растет интенсивнее других побеги и сохраняет более или менее вертикальное положение. Выделяются дерева:

первой величины - высотой 26 - 40 м (дуб, липа, сосна, ель)

второй величины - высотой 15 - 25 м (груша, черемуха, рябина)

третьей величины - высотой от 7 до 15 м (яблоня, клен татарский)

низкие деревья - высотой 5 - 7 м (можжевельник обыкновенный).

Рис. 11.1. Примеры жизненных форм покрытосеменных растений по классификации I. Г. Серебрякова

Продолжительность жизни деревьев от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет. Дерево, как жизненная форма, наиболее распространенное в благоприятных для существования условиях. Статистические подсчеты обнаружили, что самый высокий процент деревьев во флоре влажных тропических лесов, например, в Амазонской провинции Бразилии до 88%. А в тундре, пустынях и на высокогорье дерева практически отсутствуют. В тайге умеренной холодной зоны дерева составляют 10 - 12% от общего количества видов. В сухих регионах, как правило, развиваются дерева с низким стволом, например, в Крыму - дуб пушистый (Quercus pubescens). В условиях большой освещенности, сухости воздуха и почвы развиваются дерева, которые либо не образуют боковые побеги, или эти побеги единичны. Во многих таких растений на верхней части ствола образуется мягкое листьев (юкка, алоэ). В подобных же условиях растут деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (кактусы), или с раздутыми стволами (баобаб).

Кустарники имеют древесную надземную часть, но в них отсутствует главный ствол. Пагоноутворення в кустарников начинается от земли, поэтому образуется несколько тонких стовбурцив. По мере отмирания стовбурцив на периферийной части кустарника появляются новые. Продолжительность жизни кустарника может достигать нескольких сотен лет, но каждый отдельный стволик живет 10-40 лет. Высота куста не превышает 4 - 6 м (барбарис, ирга, шиповник, смородина). Данная жизненная форма сформировалась в процессе эволюции в климатических условиях, для которых характерны зимние дожди и сухое и жаркое лето. Наиболее значительную роль кустарники играют в создании фитоценозов в аридных климате тропических зон и тепло-умеренных зон Северной и Южной полушарии. В этих регионах они выступают как эдификаторы растительных сообществ. Кустарники более распространены в природе, чем деревья и значительно разнообразнее по внешнему виду. У некоторых видов из сухих местообитаний кустарниковая форма создается только за счет боковых побегов, чаще всего отходят от нижней наземной части ствола (терн, степная вишня). В большой группы видов кустарник формируется путем ветвления ствола в подземной части растения (шиповник, калина, бузина, бересклет, лещина). Таким образом, многообразие местообитаний кустарников определило различия во внешнем виде этих растений, в способах нарастания и формирования кроны.

Кустарнички характеризуются таким же способом образования побегов, и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных побегов - от 5 до 10 лет. Обычно высота кустарничков не превышает 20 - 30 см, лишь изредка они могут подниматься над поверхностью почвы на 60 - 80 см. Благодаря низкорослости кустарнички зимой полностью покрываются снегом, защищающий их от вымерзания. Это дает им определенных преимуществ - кустарнички могут расти в тундре и на высокогорье. их ареалы находятся вне ареалов деревьев и кустарников. Эта жизненная форма распространена среди растений тундры, гор, на сфагновых болотах, под навесом хвойных пород (черника, брусника, голубику, клюква, вереск).

Полукустарники и полукустарнички по размерам подобные, соответственно, кустарников и кустарничков, но отличаются от них тем, что одревесневшими и многолетними у них есть только нижняя часть побегов. Верхняя часть побегов однолетнее и зимой отмирает. Продолжительность жизни скелетных побегов в полукустарников и полукустарничков составляет 5-8 лет. Такая жизненная форма широко представлена во флоре пустынь (полынь, солянки).

Травянистые растения не имеют одревесневшие побегов, их надземная часть, как правило, отмирает под конец вегетационного периода. Травы бывают:

однолетние;

двухлетние;

многолетние.

У однолетних трав развитие с семени до семени происходит в течение одного года (пшеница, бобовые, лебеда). После созревания семян такие растения отмирают. Двухлетние растения завершают тот же жизненный цикл за два года. В течение первого года формируется розетка листьев, в течение второго - побег, который несет цветок (морковь, свекла, редька, лопух, капуста). В многолетних растений надземный побег живет один вегетационный период. После созревания семян он отмирает, но почки возобновления сохраняются или на уровне земли или под землей несколько лет (пырей, осот, мать-и-мачеха). Однолетние, двухлетние и многолетние травы широко представлены в самых разнообразных фитоценозах.

Суккуленты - это особая жизненная формы растений, для которой характерны сочные листья или стебли, способные накапливать в паренхиме много воды. К суккулентов относятся виды семей кактусовых (кактусы, опунции), амариллисовых (агавы), лилейных (алоэ). Такая жизненная форма растений распространена в пустынях Африки, Центральной и Южной Америки. Во флоре Украины встречаются суккуленты из семейства толстолистного - очиток или заячья капуста (Sedum), молодило (Sempervivum). В суккулентов очень разветвленная корневая система, размещенная в верхних горизонтах почвы. Растения хорошо переносят засуху, благодаря запасанию в тканях воды и низком осмотическому давлению. Суккуленты хорошо размножаются вегетативно, они весьма декоративны, поэтому их часто выращивают как комнатные растения.

Лианы - это жизненные формы, которые имеют длинные вьющиеся стебель (Одревесневшие или травянистое), необходимое для содержания на опоре (хмель, вьюнок полевой, лимонник, виноград). Побеги этих растений не способны самостоятельно сохранять вертикальное положение в пространстве. Они используют другие растения в качестве опоры для того, что бы поднять свой ассимилирующий и генеративный аппарат над грунтом, в условиях достаточного освещения. В лиан четко выраженный негативный геотропизм (побеги постоянно растут вверх), кроме того, они очень быстро растут в длину. По некоторым данным, виноград в Средней Азии за один вегетационный период достигает длины 25 - 30 м. Такому интенсивному росту в длину не соответствует скорость роста в толщину, поэтому лианы имеют очень тонкие побеги, для которых необходима опора. Среди лиан есть как древовидные, так и однолетние травянистые растения. Лианы распространены в растительном покрове Земли. Они отсутствуют только в полярных и альпийских областях, а также в пустынях и степи, где климатические условия неблагоприятны для образования длинных побегов. Но наибольшее распространение лианы получили в тропиках, где, по некоторым данным, растет 90% этих растений. Большая часть древесных лиан растет во влажных тропиках и муссонных лесах, а в сухих тропиках растут лианы с тонкими, чаще, травянистыми побегами.

Растения-подушки - это своеобразная жизненная форма, которая имеет вид плотных подушек. Побеги, которые несут листья, в таких растений многолетние, а побеги, на которых появляются цветы, на зиму отмирают. Растения-подушки бывают многолетними, травянистыми, изредка, древесными. Они еле заметную главную ось, многочисленные, радиально или этажами расположены боковые побеги, вершины которых образуют плотную, ровную поверхность (рис. 11.2). Живые побеги, растущие и листья находятся на поверхности подушки, а внутренний объем заполнен растительными остатками, которые формируют своеобразный субстрат для образования дополнительных корней. Очень характерной чертой данных растений является сильно развит, главный корень, долго работает. Они распространены в условиях, где свободный доступ солнечного света замедляет рост побегов (тундра, высокогорья, пустыни, горы). Такая жизненная форма - это приспособление растений к местообитаний, которые характеризуются максимально негативными климатическими условиями. Растения-подушки - это многолетние растения, имеющие при большой продолжительности жизни, маленькие размеры.

Рис. 11.2. Растение-подушка (камнеломка), что растет на высоте 3300 м над уровнем моря на Центральном Кавказе

В основу классификации жизненных форм растений, разработанной датским ботаником К. Раункиером, положена идея о том, что подобные типы приспособления растений к среде - это, прежде всего, похожи способы приспособления к наиболее неблагоприятным условиям существования. В регионах с сезонным изменением климата - это зима, в аридных - засушливый период. Главным признаком, которая отражает приспособление к неблагоприятным условиям сезона, по мнению исследователя, является расположение в пространстве почек возобновления и средства их защиты. В соответствии с этим, К. Раункиер выделил следующие жизненные формы (рис. 11.3):

В фанерофиты;

хамефиты;

гемикриптофиты;

криптофиты;

терофиты.

Почки возобновления - это почки, которые дают новые побеги, после некоторого периода покоя.

В дальнейшем ученый значительно детализировал свою систему. Так, например, фанерофиты делились на подтипы по высоте, ритмом развития листьев и т. Была детализирована классификация и для других жизненных форм растений.

Фанерофиты - это жизненная форма растений, почки возобновления в которых находятся высоко над поверхностью почвы.

К. Раункиер разделил фанерофиты на подтипы в зависимости от:

высоты (мегафанерофиты - более 30 м, мезофанерофиты - от 8 до 30 м, микрофанерофиты - от 2 до 8 м, нанофанерофиты - ниже 2 м);

ритма развития листьев (вечнозеленые и листопадные)

степени защищенности почек (с наличием защитной чешуи и без нее):

консистенции побега (одревесневшие, травянистые и суккулентные фанерофиты).

Рис. 11.3. Жизненные формы растений по К. Раункисром (темпе части растений зимой не отпадают)

1 - фанерофиты

2 - хамефиты

3 - гемикриптофит

4 - криптофит

5 - терофиты

Хамефиты - это жизненная форма растений с побегами, не отмирают зимой и в которых почки возобновления расположены у поверхности почвы (до высоты 25 см).

Зимой почки возобновления хамефиты защищены почечными чешуйками, а также, частично, лесной подстилкой и снежным покровом. Среди хамефиты является кустарнички с вечнозелеными (брусника, линнея) и опадающими (черника, голубику) листьями, а также полукустарнички (полынь), в которых в неблагоприятных условиях отмирают не только листья, но и побеги. Виды последних широко представлены в средиземноморском климате, где части растений отмирают в засушливые периоды. К хамефиты также относят некоторые травянистые растения, в которых зимой хранятся лежащие или слегка приподнятые побеги с почками или на их концах, или в пазухах отмерших листьев (барвинок, звездчатка ланцетовидной). К этой группе относятся также растения-подушки.

Гемикриптофиты - жизненная форма растений в которых в неблагоприятные времена года почки возобновления сохраняются на уровне почвы.

Почки могут быть защищены чешуйками, опадом, снегом. Морфологически данная жизненная форма очень разнообразна. Здесь есть растения, которые могут переносить неблагоприятные условия сохраняя почки на определенной высоте от поверхности почвы при более или менее благоприятных условиях (крапива, чистец), или в непосредственной близости от поверхности почвы (лютик, фиалка). Среди гемикриптофитив есть виды, у которых листья собраны в виде розетки в основе побега (одуванчик, росянка).

Криптофиты - жизненная форма растений, почки возобновления в которых зимуют под землей и под водой.

В зависимости от того, в каком среды зимуют почки возобновления, криптофиты подразделяют на:

геофиты - травянистые многолетние растения, которые имеют зимующие почки на подземных органах;

гелофиты - виды, которые растут в почве, насыщенной водой или в воде, над которой подняты побеги с листьями и цветами;

гидрофиты - водные растения с плавающими или погруженными в воду листьями, которые отмирают на зиму.

Углубление в грунт или воду наиболее уязвимых частей растений, меристем или образующих тканей, обеспечивает достаточно эффективную защиту как от холодного, так и от сухого периода. Этим и объясняется широкое распространение криптофитив в различных климатических зонах. Адаптивной чертой геофитов является накопление значительного количества питательных веществ в подземных органах, позволяет очень быстро развиваться весной. Примером могут быть эфемероиды. В соответствии с характером подземных органов различают:

луковичные геофиты (тюльпаны, подснежники, лук, звездочки)

клубневые (хохлатка, картофель, топинамбур)

корневищные (ландыш, кипрей, кочки, пырей ползучий)

корневые (вьюнок полевой).

Интересно, что во многих геофитов развиваются специально утолщенные контрактильные корни. Они при высыхании сокращаются и постепенно, год за годом, втягивают луковицу или клубень в почву. Садоводов начинающих удивляет, что луковица тюльпана через несколько лет оказывается гораздо глубже в почве, чем ее сажали. Гелофиты расселяются в переувлажненных мисцезростаннях на границе суши и водоема. К данной группе растений относятся аир обычная (Acorus calamus), рогоз широколистный (Typha latifolia), стрелолист стрелолист (Sagittaria sagittifolia), камыш лесной (Scirpus sylvaticus). Гидрофиты - это водные высшие растения, почки возобновления в которых зимуют на дне водоемов или на многолетних корневищах или в виде турионы (вегетативных частей растений). К первым относятся кувшины желтые (Nuphar lutea) и кувшинка белая (Nymphaea alba), а ко вторым - маленькая цветочная растение ряска малая (Lemna minor). Благодаря тому, что температура жидкой воды не опускается ниже + 4 ° С, гидрофиты имеют более комфортные условия зимовки чем геофиты.

Терофиты - жизненная форма, свойственная годовалым растениям (монокарпические), которые переживают неблагоприятные времена года в виде семян или спор.

Важнейшая черта данных растений заключается в том, что они способны в течение короткого времени проходить полный цикл развития от семени до семени. Зимовки в виде семян является наиболее надежным средством защиты растений, поскольку семена имеют морфологические (плотные покровные ткани) и физиологические (состояние метаболического покоя) приспособление к перенесению неблагоприятных условий. Но однолетние растения имеют низкую производительность, не могут достичь значительных размеров, поэтому их биомасса в фитоценозах ниже, чем в других групп. Они мало влияют на среду и имеют низкую конкурентоспособность.

Считается, что из пяти основных жизненных форм растений, выделенных К. Раункиером, примитивной и родительской является та, что была господствующей в период, когда климат Земли мало чем отличался от климата современных тропиков, а климатические зоны были невыраженными. Предполагается, что первичной жизненной форме растений были фанерофиты, которые имели незащищенные почки возобновления. Постепенно климат менялся, произошла дифференциация территорий по влажностью, температурой и другими абиотическими условиями. Это привело к появлению в фанерофиты различных приспособлений к неблагоприятным условиям существования (низкорослость, эфемерность, защищенность почек, потеря вечнозеленых листьев и т.д.). Конечно, это лишь очень обобщенные представления об эволюции жизненных форм. Таким образом, К. Раункиер рассматривал жизненные формы, как результат исторического приспособления растений к климатическим условиям. Он считал, что учение о жизненных формах является биологической основой географии растений. Ученый сравнил распределение видов по жизненным формам в фитоценозах разных климатических зонах и получил своеобразные биологические спектры фитоценозов, который он сравнивал с нормальным (табл. 11.1). Нормальный биологический спектр фитоценозов Земли - это усредненный распределение видов во флоре планеты по жизненным формам.

Нормальный биологический спектр определяется следующим образом: из перечня растений флоры Земли случайным образом отбирается большое количество видов (например 400 или 1000), а затем определяется в каких жизненных форм они относятся. По К. Раункиером, в наиболее общем виде нормальный биологический спектр земного шара должен состоять из:

43% фанерофиты:

9% хамефиты;

27% - гемикриптофитив;

4% - геофитов;

1% - гидрофитов;

13% -терофитив;

3% -епифитив.

По мнению К. Раункиера, различия между биологическими спектрами различных климатических зон является отражением биологических особенностей климата, а жизненные формы растений, характерные для той или иной территории, могут, быть индикаторами климата. Например, на основе приведенных данных исследователь называет климат Дании климатом гемикриптофитив, а климат островов Вест-Индии - климатом микрофанерофитив и нанофанерофитив (табл. 11.2).

Таблица 11.1

Биологические спектры для разных климатических зон и районов земного шара, %

(По К. Раункиером, 1937)

Таблица 11.2

Биологический спектр фитоценозов двух разных районов земного шара

(По К. Раункиером, 1937)

Классификация жизненных форм К. Раункиера общепризнанная, но все выводы из этой теории воспринимаются однозначно. Да, такие известные исследователи, как Э. Варминг, Ч. Хагеруп, М. В. Сенянинов-Корчагина и другие, подвергали теорию К. Раункиера критике. их замечания касались, главным образом, отсутствие соответствия между жизненными формами и климатическими особенностями территорий. Отмечалась определенная искусственность группы хамефиты, поскольку в нее были включены растения, по-разному относятся к климату. Ученые считают, что при выделении жизненных форм необходимо учитывать не только климатические условия, но и особенности почв, геологическую историю территории и тому подобное. Примером некоторой искусственности классификации могут быть особенности жизненных форм можжевельника Туркестанского, который при различных климатических условиях может иметь древовидную и стелющиеся формы (рис. 12.4). В условиях лесного пояса на Тянь-Шане (2600 - 2800 м над уровнем моря) он имеет форму дерева высотой 5 - 6 м (а), а в субальпийском поясе гор (3000 - 3300 м над уровнем моря) приобретает стелющейся формы (б) . Впрочем, любая классификация, объединяющая очень вариабельны естественные проявления приспособлений будет нести черты искусственности и иметь недостатки. Некоторые исследователи (И. К. Пачоский, 1915, D. Mueller-Dombois, Н. Ellenberg, 1967) занимались модификацией данной классификации, а некоторые (Г. Н. Высоцкий, 1915, И. Г. Серебряков, 1962) - разрабатывали новые. Но, несмотря на определенные недостатки, классификация жизненных форм растений К. Раункиера остается актуальной, поскольку она достаточно хорошо характеризует особенности приспособления растений к условиям существования.

Рис. 11.4. Можжевельник туркестанский древовидной и стелющейся формы

(По И. Г Серебряковым, 1954)

Таблица 11.3

Распределение жизненных форм покрытосеменных растений в разных ботанико-географических зонах, %

(По И. Серебряковым, 1954)

Жизненные формы растений	Типы растительности и районы исследований
	арктические тундры Западного Таймыра	смешанные леса и луга Московской области	дубравы и степи Курского государственного заповедника	полупустыни и Прикаспия	песчаная пустыня Каракумы
кустарники
кустарнички
Сланникы
полукустарники
Стрюкнекореневи
Мичкуватокореневи
Рихлочагарн иков
корневищные
Щильночагарникови
Луковичные и корнеплодное
коренепаросткови
монокарпик

Распределение жизненных форм по земной поверхности, как уже отмечалось, неодинаков в разных климатических зонах и в различных группировках. Это связано не только с биологическими особенностями видов, но и с климатом и почвами и другими особенностями (табл. 12.3). Исследования, проведенные в довольно суровых условиях на относительно локальной территории (полуостров Таймыр, Россия) позволили сделать некоторые обобщения о динамике жизненных форм при продвижении на север (табл. 11.4):

Исчезают древесные растения и значительно уменьшается количество кустарников:

Уменьшаются общие размеры растений;

Среди всех жизненных форм растений уменьшается количество высокорослых видов;

Наблюдается усиленное пагоноутворення;

Вертикальный рост сменяется горизонтальный;

Общее количество видов уменьшается.

Таблица 11.4

Соотношение растений разных жизненных форм во флоре подзон полуострова Таймыр (Россия), %

(По Т. Г. Полозова, 1981)

Примечание: в скобках - количество видов

Рассматривая вопрос о жизненных формах растений, необходимо осветить еще два вопроса: роль различных жизненных форм и становления жизненных форм. На первый вопрос достаточно хорошо ответил И. Г. Серебряков. Он считал, что учение о жизненных формах имеет два аспекта - эколого-морфологический и эколого-ценотических. Они тесно связаны между собой. С эколого-морфологических позиций жизненные формы - это "своеобразный общий вид (габитус) определенной группы растений, который возникает в онтогенезе в результате роста и развития в конкретной среде. Данный габитус возникает в данных почвенно климатических условиях, как выражение приспособления растений к этим условиям ". С эколого-ценотических точки зрения жизненные формы - это "выражение способности определенной группы растений к пространственному расселения и закрепления на местности, их участию в формировании растительного покрова". Отвечая на второй вопрос можно повторить мнению К. Раункиера, которую разделяет многие ученые. Первичными формами следует считать те, которые соответствовали условиям климата в период возникновения цветковых растений. Очевидно, что это должны быть формы с побегами, которые достигали большой высоты - разные формы деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата, появления сухих и холодных периодов у растений производились специфические приспособления - низкорослость, углубление в почву и воду и тому подобное.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ
Рубрика (тематическая категория)	Экология

Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определœенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин ʼʼжизненная формаʼʼ был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гᴦ. XIX в.

Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы).

Дерево представляет собой одноствольное растение, ветвление которого начинается высоко над поверхностью земли, а ствол живет от нескольких десятков до нескольких сотен лет и более.

Кустарник - многоствольное растение, ветвление которого начинается от основания. Высота кустарников 1-6 м. Продолжительность их жизни много меньше жизни деревьев.

Кустарничек - многостебельное растение высотой до 1 м. Кустарнички отличаются от кустарников своими малыми размерами, живут несколько десятков лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах (брусника, черника, голубика, вереск и др.).

Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелœетных осœей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.).

Многолетние травы после цветения и плодоношения обычно теряют всœе надземные побеги. На подземных органах формируются зимующие почки. Среди многолетних трав выделяют поликарпические 1 , которые плодоносят неоднократно в своей жизни, и монокарпические, которые цветут и плодоносят один раз в жизни. Однолетние травы являются монокарпическими (сурепка, пастушья сумка). По форме подземных органов травы делят на стержнекорневые (одуванчик, цикорий), кистекорневые (подорожник), дерновые (типчак), клубневые (картофель), луковичные (лук, тюльпан), коротко- и длиннокорневищные (нивяник, пырей).

От греч. поли - много, карпос - плод.

Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).

Учитывая зависимость отнаправления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).

Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.

Классификация жизненных форм растений по Раункиеру. В пределах крупных экологических групп, различаемых по отношению к какому-либо одному важному фактору - воде, свету, минœеральному питанию, - мы описали своеобразные жизненные формы (биоморфы), характеризующиеся определœенным внешним обликом, который создается совокупностью наиболее броских физиономических приспособительных признаков. Таковы, к примеру, стеблевые суккуленты, растения-подушки, ползучие растения, лианы, эпифиты и т. п. Существуют разные класси­фикации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражаю­щей ʼʼкровное родствоʼʼ растений. Из приводившихся примеров можно видеть, что сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсœем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, та или иная группа жизненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или па­раллелизма в выработке приспособлений.

В основу биоморфологических классификаций можно, исходя из цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предло­жена в 1905 ᴦ. датским ботаником К. Раункиером. Раункиер взял за основу признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода - холодного или сухого. По этому признаку он выделил пять крупных категорий жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикрипгофиты, криптофиты и терофиты 1 . Схематически эти категории показаны на рисунке.

1 От греч. фанерос - открытый, явный; хаме- низкий; геми- полу-; криптос- скрытый; герое- лето; фитон- растение.

2 От греч. мега - большой, крупный; мезос- средний; макрос- маленький; на­нос - карликовый.

Рис. Жизненные формы по Раункиеру (схема):

1-фанерофиты (1а- тополь, 16- омела); 2 - хамефиты (2а-брусника, 26 - черника. 2в - барвинок); 3 - гемикриптофиты (За-одуванчик - розеточный стержнекорневой гемикриптофит, 36 - виды лютиков, 3в - кустовой злак. Зг- вербейник обыкновенный - длнннопобеговый протогемикриптофит); 4 - геофиты (4а - ветреница - корневищный, 46 - тюльпан - луковичный); 5 - терофиты (5а - мак-самосœейка, 56 - семя с зародышем). Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром-линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовы-ваюших частей (черным - остающиеся, белым - отмирающиена зиму).

У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы-на высоте 20-30 см. К этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. В холодном и умеренном климатах почки этих жизненных форм очень часто получают зимой дополнительную защиту - они зимуют под снегом.

Гемикриптофиты - обычно травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую мертвым расти­тельным спадом, - это еще один дополнительный покров для зимующих почек. Среди гемикриптофитов Раункиер выделил протогемикриптофиты с удлинœенными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где находятся почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне почвы целиком. Перед перезимовкой, как правило, ось розеточного побега втягивается в почву вплоть до почки, остающейсяна поверхности.

Криптофиты представлены либо геофитами*, у которых почки находятся в почве на некоторой глубинœе, порядка одного - нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные растения), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой.

*От греч.ге - земля; фитон - растение.

Терофиты - это однолетники, у которых всœе вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.

Категории жизненных форм Раункиера очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам растений, по характеру почечных покровов (с открытыми и закрытыми почками), по признаку вечнозелœености или листо-падности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделœения гемикриптофитов он пользовался структурой их летних побегов и строением многолетних подземных органов.

Раункиер применил свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата͵ составив так называемый ʼʼбиологический спектрʼʼ для флоры различных зон и районов земного шара. Приводим таблицу процентного соотношения жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним.

Из таблицы видно, что во влажнотропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты - господствующая группа жизненных форм в пустынях Древнего Средиземья. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям выступает вполне отчетливо.

Таблица

Биологические спектры растительности в разныхзонах земного шара

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ - понятие и виды. Классификация и особенности категории "ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ" 2017, 2018.