کد ژنتیکی چه اطلاعاتی را رمزگذاری می کند؟ کد ژنتیکی جهانی

سلسله مقالاتی که منشأ قانون مدنی را توصیف می کند را می توان به عنوان تحقیقی در مورد رویدادهایی دانست که آثار زیادی از آنها باقی مانده است. با این حال، درک این مقالات نیازمند تلاش برای درک مکانیسم‌های مولکولی سنتز پروتئین است. این مقاله مقدماتی برای مجموعه ای از انتشارات خودکار اختصاص داده شده به منشاء کد ژنتیکی است و بهترین مکان برای شروع آشنایی با این موضوع است.
معمولا کد ژنتیکی(GC) به عنوان روشی (قانونی) برای رمزگذاری پروتئین بر روی ساختار اولیه DNA یا RNA تعریف می شود. در ادبیات، اغلب نوشته شده است که این مطابقت منحصر به فرد یک توالی از سه نوکلئوتید در یک ژن با یک اسید آمینه در یک پروتئین سنتز شده یا نقطه پایانی سنتز پروتئین است. با این حال، دو اشتباه در این تعریف وجود دارد. این به 20 اسید آمینه به اصطلاح متعارف اشاره دارد که بخشی از پروتئین های همه موجودات زنده بدون استثنا هستند. این اسیدهای آمینه مونومرهای پروتئینی هستند. خطاها به شرح زیر است:

1) 20 اسید آمینه متعارف وجود ندارد، بلکه فقط 19 اسید آمینه وجود دارد. ما می توانیم اسید آمینه را ماده ای بنامیم که همزمان دارای یک گروه آمینه -NH 2 و یک گروه کربوکسیل - COOH باشد. واقعیت این است که مونومر پروتئین - پرولین - یک اسید آمینه نیست، زیرا حاوی یک گروه ایمینو به جای یک گروه آمینه است، بنابراین صحیح تر است که پرولین را یک اسید آمینه نامید. با این حال، در آینده، در تمام مقالات اختصاص داده شده به HA، برای راحتی، حدود 20 اسید آمینه را خواهم نوشت که دلالت بر تفاوت های ظریف مشخص شده دارد. ساختار اسید آمینه در شکل نشان داده شده است. 1.

برنج. 1. ساختار اسیدهای آمینه متعارف. آمینو اسیدها دارای قسمت های ثابت هستند که در شکل با رنگ مشکی مشخص شده اند و قسمت های متغیر (یا رادیکال ها) با رنگ قرمز مشخص شده اند.

2) مطابقت اسیدهای آمینه با کدون ها همیشه بدون ابهام نیست. برای نقض موارد عدم ابهام به زیر مراجعه کنید.

ظهور GC به معنای پیدایش سنتز پروتئین کدگذاری شده است. این رویداد یکی از رویدادهای کلیدی برای شکل گیری تکاملی اولین موجودات زنده است.

ساختار HA به شکل دایره ای در شکل 1 نشان داده شده است. 2.

برنج. 2. کد ژنتیکیبه شکل دایره ای دایره داخلی اولین حرف کدون و حرف دوم استدایره - حرف دوم کدون، دایره سوم - حرف سوم کدون، دایره چهارم - نامگذاری اسیدهای آمینه به صورت مخفف سه حرفی. P - اسیدهای آمینه قطبی، NP - اسیدهای آمینه غیر قطبی. برای وضوح تقارن، ترتیب انتخاب نمادها مهم است U - C - A - G .

بنابراین، اجازه دهید شروع به توصیف خواص اصلی HA کنیم.

1. سه گانه.هر آمینو اسید توسط یک توالی از سه نوکلئوتید کدگذاری می شود.

2. وجود علائم نگارشی بین ژنی.علائم نگارشی بین ژنی شامل توالی های اسید نوکلئیک است که در آنها ترجمه شروع یا پایان می یابد.

ترجمه نمی تواند از هیچ کدونی شروع شود، بلکه فقط از یک کدون کاملاً تعریف شده است - راه افتادن. کدون شروع شامل سه گانه AUG است که ترجمه از آن آغاز می شود. در این مورد، این سه گانه متیونین یا اسید آمینه دیگری - فرمیل متیونین (در پروکاریوت ها) را رمزگذاری می کند که فقط می تواند در ابتدای سنتز پروتئین گنجانده شود. در انتهای هر ژنی که یک پلی پپتید را کد می کند حداقل یکی از 3 ژن وجود دارد کدون ها را متوقف کنید، یا چراغ های ترمز: UAA، UAG، UGA. آنها ترجمه را خاتمه می دهند (به اصطلاح سنتز پروتئین روی ریبوزوم).

3. فشردگی یا عدم وجود علائم نگارشی درون ژنی.در یک ژن، هر نوکلئوتید بخشی از یک کدون مهم است.

4. غیر همپوشانیکدون ها با یکدیگر همپوشانی ندارند؛ هر کدام مجموعه مرتبی از نوکلئوتیدها دارند که با مجموعه های مشابهی از کدون های همسایه همپوشانی ندارند.

5. انحطاط.مطابقت معکوس در جهت اسید آمینه به کدون مبهم است. به این خاصیت انحطاط می گویند. سلسلهمجموعه ای از کدون ها است که یک اسید آمینه را کد می کند، به عبارت دیگر، یک گروه است کدون های معادل. بیایید یک کدون را به عنوان XYZ در نظر بگیریم. اگر XY «حس» (یعنی یک اسید آمینه) را مشخص کند، کدون نامیده می شود. قوی. اگر برای تعیین معنای کدون، Z معینی مورد نیاز باشد، چنین کدونی نامیده می شود ضعیف.

انحطاط کد ارتباط نزدیکی با ابهام جفت کدون-آنتیکودون دارد (آنتی کدون به معنای دنباله ای از سه نوکلئوتید روی tRNA است که می تواند به طور مکمل با یک کدون در RNA پیام رسان جفت شود (برای جزئیات بیشتر در این مورد به دو مقاله مراجعه کنید: مکانیسم های مولکولی برای اطمینان از انحطاط کدو قانون لاگرکوئیست توجیه فیزیکوشیمیایی تقارن ها و روابط رامر). یک آنتی کد روی یک tRNA می تواند یک تا سه کدون روی mRNA را تشخیص دهد.

6.عدم ابهامهر سه قلو فقط یک اسید آمینه را رمزگذاری می کند یا یک پایان دهنده ترجمه است.

سه استثنا شناخته شده وجود دارد.

اولین. در پروکاریوت ها در موقعیت اول (حروف بزرگ) فرمیل متیونین و در هر موقعیت دیگر متیونین را کد می کند.در ابتدای ژن فرمیل متیونین توسط کدون متیونین معمولی AUG و همچنین کدون والین GUG یا لوسین UUG کد می شود. که در داخل ژن به ترتیب والین و لوسین را کد می کنند.

در بسیاری از پروتئین ها، فرمیل متیونین شکسته می شود یا گروه فرمیل حذف می شود و در نتیجه فرمیل متیونین به متیونین معمولی تبدیل می شود.

دومین. در سال 1986، چندین گروه از محققان کشف کردند که کدون توقف UGA در mRNA می تواند سلنوسیستئین را رمزگذاری کند (شکل 3 را ببینید)، به شرط اینکه دنباله ای نوکلئوتیدی خاص دنبال شود.

برنج. 3. ساختار اسید آمینه 21 - سلنوسیستئین.

U E. coli(این نام لاتین Escherichia coli است) selenocysteyl-tRNA در طول ترجمه، کدون UGA را در mRNA تشخیص می دهد، اما فقط در یک زمینه خاص: برای اینکه کدون UGA به عنوان معنی دار شناخته شود، دنباله ای از 45 نوکلئوتید در طول بعد از UGA قرار دارد. کدون مهم است.

مثال در نظر گرفته شده نشان می دهد که در صورت لزوم، یک موجود زنده می تواند معنای کد ژنتیکی استاندارد را تغییر دهد. در این حالت، اطلاعات ژنتیکی موجود در ژن ها به روش پیچیده تری رمزگذاری می شود. معنای یک کدون در زمینه یک توالی نوکلئوتیدی توسعه یافته خاص و با مشارکت چندین فاکتور پروتئینی بسیار خاص تعیین می شود. مهم است که tRNA سلنوسیستئین در نمایندگان هر سه شاخه زندگی (آرکئا، یوباکتری ها و یوکاریوت ها) یافت شد که نشان دهنده منشأ باستانی سنتز سلنوسیستئین و حضور احتمالی آن در آخرین جد مشترک جهانی است. در مقالات دیگر مورد بحث قرار گیرد). به احتمال زیاد سلنوسیستئین در همه موجودات زنده بدون استثنا یافت می شود. اما در هر ارگانیسم خاصی، سلنوسیستئین در بیش از ده ها پروتئین یافت نمی شود. این بخشی از مراکز فعال آنزیم ها است که در تعدادی از همولوگ هایی که سیستئین معمولی می تواند در موقعیت مشابهی عمل کند.

تا همین اواخر، اعتقاد بر این بود که کدون UGA می تواند به عنوان سلنوسیستئین یا پایانه خوانده شود، اما اخیراً نشان داده شده است که در مژک داران Euplotesکدون UGA یا سیستئین یا سلنوسیستئین را کد می کند. سانتی متر. " کد ژنتیکیاجازه می دهد تا اختلافات"

استثناء سوم برخی از پروکاریوت ها (5 گونه باستانی و یک یوباکتریوم - اطلاعات موجود در ویکی پدیا بسیار قدیمی است) حاوی یک اسید خاص - پیرولیزین هستند (شکل 4). توسط سه گانه UAG، که در کد متعارف به عنوان پایان دهنده ترجمه عمل می کند، کدگذاری می شود. فرض بر این است که در این مورد، مشابه مورد رمزگذاری سلنوسیستئین، خواندن UAG به عنوان کدون پیرولیزین به دلیل ساختار خاصی روی mRNA رخ می دهد. tRNA پیرولیزین حاوی آنتی کدون CTA است و توسط کلاس 2 ARSases آمینواسیل می شود (برای طبقه بندی ARSases به مقاله "کدازها کمک می کند تا بفهمید چگونه کد ژنتیکی ").

UAG به ندرت به عنوان کدون توقف استفاده می شود و زمانی که از آن استفاده می شود اغلب کدون توقف دیگری به دنبال آن می آید.

برنج. 4. ساختار اسید آمینه 22 پیرولیزین.

7. تطبیق پذیری.پس از تکمیل رمزگشایی قانون مدنی در اواسط دهه 60 قرن گذشته، برای مدت طولانی اعتقاد بر این بود که این کد در همه موجودات یکسان است، که نشان دهنده وحدت منشأ همه حیات روی زمین است.

بیایید سعی کنیم بفهمیم چرا قانون مدنی جهانی است. واقعیت این است که اگر حداقل یک قانون کدگذاری در بدن تغییر کند، این امر منجر به تغییر در ساختار بخش قابل توجهی از پروتئین ها می شود. چنین تغییری بسیار شدید و در نتیجه تقریباً همیشه کشنده خواهد بود، زیرا تغییر در معنای تنها یک کدون می تواند به طور متوسط ​​1/64 از تمام توالی های اسید آمینه را تحت تأثیر قرار دهد.

این منجر به یک ایده بسیار مهم می شود: GC از زمان شکل گیری آن در بیش از 3.5 میلیارد سال پیش تقریباً تغییر نکرده است. این بدان معنی است که ساختار آن ردی از منشاء خود دارد و تجزیه و تحلیل این ساختار می تواند به درک دقیق چگونگی پیدایش GC کمک کند.

در واقع، HA ممکن است تا حدودی در باکتری ها، میتوکندری ها، کد هسته ای برخی مژه ها و مخمرها متفاوت باشد. در حال حاضر حداقل 17 کد ژنتیکی وجود دارد که با کد متعارف 1-5 کدون متفاوت است.در مجموع، در تمام انواع شناخته شده انحرافات از GK جهانی، 18 جایگزین مختلف برای معنای کدون استفاده می شود. بیشترین انحراف از کد استاندارد برای میتوکندری شناخته شده است - 10. قابل توجه است که میتوکندری مهره داران، کرم های مسطح و خارپوستان با کدهای مختلف کدگذاری می شوند، در حالی که قارچ های کپک، تک یاخته ها و coelenterates توسط یک کد رمزگذاری می شوند.

نزدیکی تکاملی گونه ها به هیچ وجه تضمین نمی کند که آنها GCهای مشابهی دارند. کدهای ژنتیکی می توانند حتی بین گونه های مختلف مایکوپلاسما متفاوت باشند (برخی از گونه ها دارای کد متعارف هستند، در حالی که برخی دیگر دارای کدهای واگرا هستند). وضعیت مشابهی برای مخمر مشاهده می شود.

توجه به این نکته ضروری است که میتوکندری ها از نوادگان ارگانیسم های همزیست هستند که برای زندگی در داخل سلول ها سازگار شده اند. ژنوم آنها بسیار کاهش یافته است، برخی از ژن ها به هسته سلول منتقل شده اند. بنابراین، تغییرات در HA در آنها دیگر چندان چشمگیر نیست.

استثناهایی که بعداً کشف شدند از نقطه نظر تکاملی جالب توجه هستند، زیرا می توانند به روشن کردن مکانیسم های تکامل کد کمک کنند.

میز 1.

کدهای میتوکندری در موجودات مختلف

سه مکانیسم برای تغییر اسید آمینه کد گذاری شده توسط کد.

اولین مورد زمانی است که یک کدون خاص توسط برخی ارگانیسم ها استفاده نمی شود (یا تقریباً استفاده نمی شود) به دلیل وقوع ناهموار برخی نوکلئوتیدها (ترکیب GC)، یا ترکیبی از نوکلئوتیدها. در نتیجه، چنین کدونی ممکن است به طور کامل از استفاده ناپدید شود (مثلاً به دلیل از دست دادن tRNA مربوطه)، و بعداً می تواند برای رمزگذاری یک اسید آمینه دیگر بدون ایجاد آسیب قابل توجهی به بدن استفاده شود. این مکانیسم ممکن است مسئول ظهور برخی از گویش های رمزی در میتوکندری باشد.

دوم تبدیل کدون توقف به حس تخمک است. در این مورد، برخی از پروتئین های ترجمه شده ممکن است افزودنی داشته باشند. با این حال، این وضعیت تا حدی با این واقعیت نجات پیدا می کند که بسیاری از ژن ها اغلب با نه یک، بلکه دو کدون توقف پایان می یابند، زیرا خطاهای ترجمه ممکن است، که در آن کدون های توقف به عنوان اسیدهای آمینه خوانده می شوند.

سومین مورد، خواندن مبهم کدون های خاص است، همانطور که در برخی از قارچ ها وجود دارد.

8 . قابلیت اتصالگروه هایی از کدون های معادل (یعنی کدون هایی که همان اسید آمینه را کد می کنند) نامیده می شوند. در سریال. GC شامل 21 سری، از جمله کدون های توقف است. در ادامه برای قطعیت هر گروهی از کدون ها نامیده می شود رابط،اگر از هر کدون از این گروه می توانید با جایگزینی نوکلئوتیدی به همه کدون های دیگر همان گروه بروید. از 21 سری، 18 سری به هم متصل هستند. 2 سری هر کدام یک کدون دارند و تنها 1 سری برای آمینو اسید سرین متصل نیست و به دو سری فرعی متصل تقسیم می شود.

برنج. 5. نمودارهای اتصال برای برخی از سری های کد. الف - سری والین متصل؛ ب - سری متصل از لوسین؛ سری سرین نامنسجم است و به دو زیرمجموعه متصل تقسیم می شود. شکل از مقاله V.A. راتنر" کد ژنتیکیمثل یک سیستم."

ویژگی اتصال را می توان با این واقعیت توضیح داد که در طول دوره شکل گیری GC کدون های جدیدی را ضبط کرد، که حداقل متفاوت از آنهایی بودند که قبلاً استفاده می شد.

9. منظم بودنخواص اسیدهای آمینه بر اساس ریشه سه قلوها تمام آمینو اسیدهای کدگذاری شده توسط سه قلوهای ریشه U غیرقطبی هستند، خاصیت و اندازه شدید ندارند و رادیکال های آلیفاتیک دارند. همه سه قلوهای با ریشه C دارای بازهای قوی هستند و اسیدهای آمینه ای که آنها رمزگذاری می کنند اندازه نسبتا کوچکی دارند. همه سه قلوهای با ریشه A دارای بازهای ضعیف هستند و آمینو اسیدهای قطبی بدون اندازه کوچک را رمزگذاری می کنند. کدون های با ریشه G با انواع شدید و غیرعادی اسیدهای آمینه و سری مشخص می شوند. آنها کوچکترین اسید آمینه (گلیسین)، طولانی ترین و مسطح ترین (تریپتوفان)، طولانی ترین و نازک ترین (آرژنین)، واکنش پذیرترین (سیستئین) را رمزگذاری می کنند و یک زیر مجموعه غیرعادی برای سرین تشکیل می دهند.

10. بلوک بودن.قانون مدنی جهانی یک کد "بلوک" است. این بدان معنی است که اسیدهای آمینه با خواص فیزیکوشیمیایی مشابه توسط کدون هایی رمزگذاری می شوند که یک پایه با یکدیگر متفاوت هستند. ماهیت بلاک کد در شکل زیر به وضوح قابل مشاهده است.

برنج. 6. ساختار بلوکی قانون مدنی. اسیدهای آمینه با گروه آلکیل با رنگ سفید نشان داده شده است.

برنج. 7. نمایش رنگی خواص فیزیکوشیمیایی اسیدهای آمینه، بر اساس مقادیر توصیف شده در کتاباستایرز "بیوشیمی". در سمت چپ آبگریزی است. در سمت راست توانایی تشکیل مارپیچ آلفا در پروتئین است. رنگ‌های قرمز، زرد و آبی نشان‌دهنده اسیدهای آمینه با آبگریزی بالا، متوسط ​​و کم (سمت چپ) یا درجه مربوط به توانایی تشکیل مارپیچ آلفا (راست) است.

خاصیت انسداد و منظم بودن را می توان با این واقعیت نیز توضیح داد که در طول دوره شکل گیری GC کدون های جدیدی را ضبط کرد که حداقل متفاوت از آنهایی بود که قبلاً استفاده می شد.

کدون هایی با بازهای اول یکسان (پیشوندهای کدون) اسیدهای آمینه با مسیرهای بیوسنتزی مشابه را رمزگذاری می کنند. کدون های اسیدهای آمینه متعلق به خانواده شیکمات، پیروات، آسپارتات و گلوتامات به ترتیب دارای پیشوندهای U، G، A و C هستند. در مورد مسیرهای بیوسنتز باستانی اسیدهای آمینه و ارتباط آن با خواص کدهای مدرن، به "دوبلت باستانی" مراجعه کنید. کد ژنتیکیتوسط مسیرهای سنتز اسید آمینه از پیش تعیین شده بود." بر اساس این داده ها، برخی از محققان نتیجه می گیرند که شکل گیری کد تا حد زیادی تحت تأثیر روابط بیوسنتزی بین اسیدهای آمینه قرار گرفته است. با این حال، شباهت مسیرهای بیوسنتزی به هیچ وجه به معنای شباهت نیست. از خواص فیزیکوشیمیایی

11. ایمنی سر و صدا.در کلی‌ترین شکل، مصونیت صوتی HA به این معنی است که با جهش‌های نقطه‌ای تصادفی و خطاهای ترجمه، ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی اسیدهای آمینه تغییر چندانی نمی‌کند.

جایگزینی یک نوکلئوتید در یک سه گانه در اکثر موارد یا منجر به تغییر در اسید آمینه کدگذاری شده نمی شود یا منجر به تغییر به اسید آمینه با همان قطبیت می شود.

یکی از مکانیسم هایی که ایمنی GC را در برابر نویز تضمین می کند، انحطاط آن است. میانگین انحطاط برابر است با تعداد سیگنال های رمزگذاری شده/تعداد کل کدون ها، که در آن سیگنال های رمزگذاری شده شامل 20 اسید آمینه و علامت پایان ترجمه است. میانگین انحطاط برای همه اسیدهای آمینه و علامت پایان سه کدون در هر سیگنال رمزگذاری شده است.

به منظور کمی سازی ایمنی نویز، دو مفهوم را معرفی می کنیم. جهش های جایگزین نوکلئوتیدی که منجر به تغییر در کلاس اسید آمینه کدگذاری شده نمی شوند، نامیده می شوند. محافظه کار.جهش های جایگزین های نوکلئوتیدی که منجر به تغییر در کلاس اسید آمینه کدگذاری شده می شود نامیده می شود. افراطی .

هر سه قلو اجازه 9 تعویض را می دهد. در مجموع 61 سه قلو کد کننده اسید آمینه وجود دارد.بنابراین، تعداد جایگزین های نوکلئوتیدی ممکن برای همه کدون ها برابر است با

61 x 9 = 549. از این موارد:

23 جایگزینی نوکلئوتید منجر به ایجاد کدون های توقف می شود.

134 جایگزینی اسید آمینه کدگذاری شده را تغییر نمی دهد.
230 جایگزینی کلاس اسید آمینه کدگذاری شده را تغییر نمی دهد.
162 جایگزینی منجر به تغییر در کلاس اسید آمینه می شود، به عنوان مثال. رادیکال هستند.
از 183 جایگزینی نوکلئوتید 3، 7 مورد منجر به ظهور پایان دهنده های ترجمه می شود و 176 مورد محافظه کار هستند.
از 183 جایگزینی نوکلئوتید 1، 9 مورد منجر به ظهور پایان دهنده ها، 114 مورد محافظه کارانه و 60 مورد رادیکال هستند.
از 183 جایگزینی نوکلئوتید 2، 7 مورد منجر به ظهور پایان دهنده ها، 74 مورد محافظه کار، 102 رادیکال هستند.

بر اساس این محاسبات، ما یک ارزیابی کمی از مصونیت نویز کد به عنوان نسبت تعداد جایگزین‌های محافظه کارانه به تعداد جایگزین‌های رادیکال به دست می‌آوریم. برابر است با 2.25=364/162

هنگام ارزیابی واقع بینانه سهم انحطاط در ایمنی صدا، لازم است فراوانی وقوع اسیدهای آمینه در پروتئین ها را در نظر گرفت که در گونه های مختلف متفاوت است.

دلیل مصونیت نویز کد چیست؟ اکثر محققان بر این باورند که این ویژگی نتیجه انتخاب GCهای جایگزین است.

استفان فریلند و لارنس هرست چنین کدهای تصادفی را تولید کردند و دریافتند که از هر صد کد جایگزین، تنها یک کد کمتر از کد جهانی در برابر نویز مقاوم نیست.
زمانی که این محققان یک محدودیت اضافی را برای توضیح روندهای واقعی در الگوهای جهش DNA و خطاهای ترجمه معرفی کردند، واقعیت جالب‌تری آشکار شد. در چنین شرایطی، فقط یک کد از یک میلیون ممکن بهتر از کد متعارف بود.
این حیات بی‌سابقه کد ژنتیکی را می‌توان به راحتی با این واقعیت توضیح داد که در نتیجه انتخاب طبیعی شکل گرفته است. شاید زمانی در دنیای بیولوژیک کدهای زیادی وجود داشت که هر کدام حساسیت خاص خود را نسبت به خطاها داشتند. ارگانیسمی که بهتر با آنها کنار آمد شانس بیشتری برای زنده ماندن داشت و کد متعارف به سادگی در مبارزه برای هستی پیروز شد. این فرض کاملاً واقع بینانه به نظر می رسد - پس از همه، ما می دانیم که کدهای جایگزین واقعا وجود دارند. برای اطلاعات بیشتر در مورد ایمنی نویز، به تکامل کد شده مراجعه کنید (S. Freeland, L. Hirst "Coded evolution". // در دنیای علم. - 2004، شماره 7).

در پایان، من پیشنهاد می‌کنم تعداد کدهای ژنتیکی ممکنی را که می‌توان برای 20 اسید آمینه متعارف تولید کرد، شمارش کرد. به دلایلی من هیچ جا با این شماره برخورد نکردم. بنابراین، ما نیاز داریم که GCهای تولید شده باید حاوی 20 اسید آمینه و یک سیگنال توقف باشد که توسط حداقل یک کدون کدگذاری شده است.

بیایید به صورت ذهنی کدون ها را به ترتیب شماره گذاری کنیم. به شرح زیر استدلال خواهیم کرد. اگر دقیقاً 21 کدون داشته باشیم، هر آمینو اسید و سیگنال توقف دقیقاً یک کدون را اشغال خواهند کرد. در این صورت 21 GC احتمالی وجود خواهد داشت!

اگر 22 کدون وجود داشته باشد، یک کدون اضافی ظاهر می شود که می تواند یکی از هر 21 حس را داشته باشد و این کدون می تواند در هر یک از 22 مکان قرار گیرد، در حالی که کدون های باقی مانده دقیقاً یک حس متفاوت دارند، مانند مورد 21. کدون ها سپس تعداد ترکیبات 21!x(21x22) را بدست می آوریم.

اگر 23 کدون وجود داشته باشد، پس با استدلال مشابه، به این نتیجه می رسیم که 21 کدون هر کدام دقیقاً یک معنای متفاوت دارند (21 گزینه)، و دو کدون هر کدام 21 معنی متفاوت دارند (21 2 معنی با موقعیت ثابت این کدون ها). تعداد موقعیت های مختلف برای این دو کدون 23x22 خواهد بود. تعداد کل انواع GC برای 23 کدون 21!x21 2 x23x22 است.

اگر 24 کدون وجود داشته باشد، تعداد GCها 21!x21 3 x24x23x22،...

....................................................................................................................

اگر 64 کدون وجود داشته باشد، تعداد GCهای ممکن 21!x21 43 x64!/21 خواهد بود! = 21 43 x64! ~ 9.1x10 145

سخنرانی 5. کد ژنتیکی

تعریف مفهوم

کد ژنتیکی سیستمی برای ثبت اطلاعات در مورد توالی اسیدهای آمینه در پروتئین ها با استفاده از توالی نوکلئوتیدها در DNA است.

از آنجایی که DNA مستقیماً در سنتز پروتئین دخالت ندارد، کد به زبان RNA نوشته شده است. RNA به جای تیمین حاوی اوراسیل است.

ویژگی های کد ژنتیکی

1. سه گانه

هر آمینو اسید توسط دنباله ای از 3 نوکلئوتید کدگذاری می شود.

تعریف: سه گانه یا کدون دنباله ای از سه نوکلئوتید است که یک اسید آمینه را کد می کند.

کد نمی‌تواند تک‌پلت باشد، زیرا 4 (تعداد نوکلئوتیدهای مختلف در DNA) کمتر از 20 است. کد نمی‌تواند دوتایی شود، زیرا 16 (تعداد ترکیبات و جایگشت های 4 نوکلئوتید 2) کمتر از 20 است. کد می تواند سه گانه باشد، زیرا 64 (تعداد ترکیب ها و جایگشت ها از 4 تا 3) بیش از 20 است.

2. انحطاط.

همه اسیدهای آمینه، به استثنای متیونین و تریپتوفان، توسط بیش از یک سه قلو کدگذاری می شوند:

2 AK برای 1 سه قلو = 2.

9 AK، هر کدام 2 سه قلو = 18.

1 AK 3 سه قلو = 3.

5 AK از 4 سه قلو = 20.

3 AK از 6 سه قلو = 18.

در مجموع 61 سه قلو 20 اسید آمینه را رمزگذاری می کنند.

3. وجود علائم نگارشی بین ژنی.

تعریف:

ژن - بخشی از DNA که یک زنجیره پلی پپتیدی یا یک مولکول را کد می کند tRNA, rRNA یاsRNA.

ژن هاtRNA, rRNA, sRNAپروتئین ها کدگذاری نمی شوند

در انتهای هر ژنی که یک پلی پپتید را کد می کند، حداقل یکی از 3 سه تایی وجود دارد که کدون های توقف RNA یا سیگنال های توقف را رمزگذاری می کنند. در mRNA آنها شکل زیر را دارند: UAA، UAG، UGA . آنها پخش را خاتمه می دهند (پایان می دهند).

به طور معمول، کدون نیز متعلق به علائم نگارشی استآگوست - اولین بعد از دنباله لیدر. (به سخنرانی 8 مراجعه کنید) به عنوان یک حرف بزرگ عمل می کند. در این موقعیت فرمیل متیونین (در پروکاریوت ها) را کد می کند.

4. عدم ابهام.

هر سه قلو فقط یک اسید آمینه را رمزگذاری می کند یا یک پایان دهنده ترجمه است.

استثنا کدون استآگوست . در پروکاریوت ها در موقعیت اول (حرف بزرگ) فرمیل متیونین و در هر موقعیت دیگر متیونین را رمز می کند.

5. فشردگی یا عدم وجود علائم نگارشی درون ژنی.
در یک ژن، هر نوکلئوتید بخشی از یک کدون مهم است.

در سال 1961، سیمور بنزر و فرانسیس کریک به طور تجربی ماهیت سه گانه کد و فشرده بودن آن را ثابت کردند.

ماهیت آزمایش: جهش "+" - درج یک نوکلئوتید. جهش "-" - از دست دادن یک نوکلئوتید. یک جهش "+" یا "-" در ابتدای یک ژن، کل ژن را خراب می کند. یک جهش دوگانه "+" یا "-" نیز کل ژن را خراب می کند.

یک جهش سه گانه "+" یا "-" در ابتدای یک ژن تنها بخشی از آن را خراب می کند. یک جهش چهارگانه "+" یا "-" دوباره کل ژن را خراب می کند.

آزمایش این را ثابت می کند کد رونویسی شده و هیچ علامت نگارشی در داخل ژن وجود ندارد.این آزمایش بر روی دو ژن فاژ مجاور انجام شد و نشان داد، علاوه بر این، وجود علائم نقطه گذاری بین ژن ها

6. تطبیق پذیری.

کد ژنتیکی برای همه موجوداتی که روی زمین زندگی می کنند یکسان است.

در سال 1979، بورل افتتاح شد ایده آلکد میتوکندری انسان

تعریف:

"ایده آل" یک کد ژنتیکی است که در آن قاعده انحطاط کد شبه دوگانه برآورده می شود: اگر در دو سه قلو دو نوکلئوتید اول بر هم منطبق باشند و نوکلئوتید سوم متعلق به یک کلاس باشد (هر دو پورین یا هر دو پیریمیدین هستند) ، سپس این سه قلوها برای همان اسید آمینه کد می کنند.

دو استثنا برای این قانون در کد جهانی وجود دارد. هر دو انحراف از کد ایده آل در جهانی به نکات اساسی مربوط می شود: آغاز و پایان سنتز پروتئین:

کد ژنتیکی که کد اسید آمینه نیز نامیده می شود، سیستمی برای ثبت اطلاعات در مورد توالی اسیدهای آمینه در یک پروتئین با استفاده از توالی باقی مانده های نوکلئوتیدی در DNA است که حاوی یکی از 4 باز نیتروژنی است: آدنین (A)، گوانین (G). سیتوزین (C) و تیمین (T). با این حال، از آنجایی که مارپیچ DNA دو رشته ای به طور مستقیم در سنتز پروتئینی که توسط یکی از این رشته ها (به عنوان مثال، RNA) رمزگذاری شده است، درگیر نیست، کد به زبان RNA نوشته شده است که در عوض حاوی اوراسیل (U) است. از تیمین به همین دلیل، مرسوم است که بگوییم یک کد دنباله ای از نوکلئوتیدها است، نه جفت نوکلئوتیدها.

کد ژنتیکی با کلمات رمز خاصی به نام کدون نشان داده می شود.

اولین کلمه رمز توسط Nirenberg و Mattei در سال 1961 رمزگشایی شد. آنها عصاره ای از E. coli حاوی ریبوزوم و سایر عوامل لازم برای سنتز پروتئین به دست آوردند. نتیجه یک سیستم بدون سلول برای سنتز پروتئین بود که در صورت اضافه شدن mRNA لازم به محیط، می توانست پروتئین ها را از اسیدهای آمینه جمع کند. با افزودن RNA مصنوعی متشکل از اوراسیل به محیط، آنها دریافتند که پروتئینی تشکیل شده است که فقط از فنیل آلانین (پلی فنیل آلانین) تشکیل شده است. بنابراین، مشخص شد که سه گانه نوکلئوتید UUU (کدون) مربوط به فنیل آلانین است. در طی 5-6 سال آینده، تمام کدون های کد ژنتیکی تعیین شد.

کد ژنتیکی نوعی فرهنگ لغت است که متن نوشته شده با چهار نوکلئوتید را به متن پروتئینی که با 20 اسید آمینه نوشته شده است، ترجمه می کند. اسیدهای آمینه باقیمانده موجود در پروتئین، تغییراتی در یکی از 20 اسید آمینه است.

ویژگی های کد ژنتیکی

کد ژنتیکی دارای ویژگی های زیر است.

1. سه گانه- هر اسید آمینه مربوط به سه نوکلئوتید است. به راحتی می توان محاسبه کرد که 4 3 = 64 کدون وجود دارد. از این تعداد، 61 مورد معنایی و 3 مورد مزخرف هستند (خاتمه، کدون های توقف).
2. تداوم(بدون علائم جداکننده بین نوکلئوتیدها) - عدم وجود علائم نقطه گذاری درون ژنی.

   در یک ژن، هر نوکلئوتید بخشی از یک کدون مهم است. در سال 1961 سیمور بنزر و فرانسیس کریک به طور تجربی ماهیت سه گانه کد و پیوستگی آن (فشرده بودن) را اثبات کردند. [نمایش]

   

   ماهیت آزمایش: جهش "+" - درج یک نوکلئوتید. جهش "-" - از دست دادن یک نوکلئوتید.

   یک جهش واحد ("+" یا "-") در ابتدای یک ژن یا یک جهش دوگانه ("+" یا "-") کل ژن را خراب می کند.

   یک جهش سه گانه ("+" یا "-") در ابتدای یک ژن تنها بخشی از ژن را خراب می کند.

   یک جهش چهارگانه "+" یا "-" دوباره کل ژن را خراب می کند.

   آزمایش بر روی دو ژن فاژ مجاور انجام شد و نشان داد که

   1. کد سه گانه است و هیچ نقطه گذاری در داخل ژن وجود ندارد
   2. بین ژن ها علائم نگارشی وجود دارد
3. وجود علائم نگارشی بین ژنی- وجود سه قلو از کدون های آغازگر (آنها بیوسنتز پروتئین را آغاز می کنند) و کدون های پایان دهنده (که نشان دهنده پایان بیوسنتز پروتئین است).

   به طور معمول، کدون AUG، اولین پس از دنباله رهبر، نیز متعلق به علائم نگارشی است. این به عنوان یک حرف بزرگ عمل می کند. در این موقعیت فرمیل متیونین (در پروکاریوت ها) را کد می کند.

   در انتهای هر ژنی که یک پلی پپتید را کد می کند، حداقل یکی از 3 کدون توقف یا سیگنال توقف وجود دارد: UAA، UAG، UGA. پخش را قطع می کنند.

4. هم خطی- مطابقت توالی خطی کدون های mRNA و اسیدهای آمینه در پروتئین.
5. اختصاصی- هر اسید آمینه فقط مربوط به کدون های خاصی است که نمی توانند برای اسید آمینه دیگری استفاده شوند.
6. یک طرفه بودن- کدون ها در یک جهت خوانده می شوند - از اولین نوکلئوتید تا نوکلئوتیدهای بعدی
7. انحطاط یا افزونگی، - یک اسید آمینه را می توان توسط چندین سه قلو رمزگذاری کرد (اسیدهای آمینه - 20، سه قلوهای ممکن - 64، 61 از آنها معنایی هستند، یعنی به طور متوسط، هر اسید آمینه با حدود 3 کدون مطابقت دارد). استثناها متیونین (Met) و تریپتوفان (Trp) هستند.

   دلیل انحطاط کد این است که بار معنایی اصلی توسط دو نوکلئوتید اول در سه گانه حمل می شود و سومی چندان مهم نیست. از اینجا قانون انحطاط کد : اگر دو کدون دو نوکلئوتید اول یکسان داشته باشند و نوکلئوتید سوم آنها به یک کلاس (پورین یا پیریمیدین) تعلق داشته باشد، در این صورت همان اسید آمینه را کد می کنند.

   با این حال، دو استثنا برای این قانون ایده آل وجود دارد. این کدون AUA است که نه با ایزولوسین، بلکه با متیونین و کدون UGA که یک کدون توقف است، در حالی که باید با تریپتوفان مطابقت داشته باشد. بدیهی است که انحطاط کد دارای اهمیت تطبیقی ​​است.

8. تطبیق پذیری- تمام ویژگی های فوق کد ژنتیکی مشخصه همه موجودات زنده است.

   کدون	کد جهانی	کدهای میتوکندریایی
   		مهره داران	بی مهرگان	مخمر	گیاهان
   U.G.A.	متوقف کردن	Trp	Trp	Trp	متوقف کردن
   AUA	ایل	ملاقات کرد	ملاقات کرد	ملاقات کرد	ایل
   CUA	لیو	لیو	لیو	Thr	لیو
   A.G.A.	ارگ	متوقف کردن	سر	ارگ	ارگ
   AGG	ارگ	متوقف کردن	سر	ارگ	ارگ

   اخیراً، اصل جهانی بودن کد در ارتباط با کشف کد ایده‌آل میتوکندری انسان توسط برل در سال 1979، که در آن قاعده انحطاط کد رعایت می‌شود، متزلزل شده است. در کد میتوکندری، کدون UGA مطابق با تریپتوفان و AUA با متیونین است، همانطور که توسط قانون انحطاط کد لازم است.

   شاید در ابتدای تکامل، همه موجودات ساده رمزی مشابه میتوکندری داشتند و سپس دچار انحرافات جزئی شدند.

9. غیر همپوشانی- هر یک از سه قلوهای متن ژنتیکی مستقل از یکدیگر هستند، یک نوکلئوتید تنها در یک سه گانه گنجانده شده است. در شکل تفاوت بین کدهای همپوشانی و غیر همپوشانی را نشان می دهد.

   در سال 1976 DNA فاژ φX174 توالی یابی شد. دارای DNA دایره ای تک رشته ای متشکل از 5375 نوکلئوتید است. فاژ به عنوان کد کننده 9 پروتئین شناخته شده بود. برای 6 مورد از آنها، ژن هایی که یکی پس از دیگری قرار داشتند شناسایی شدند.

   معلوم شد که همپوشانی وجود دارد. ژن E به طور کامل در ژن D قرار دارد. کدون شروع آن در نتیجه تغییر قاب یک نوکلئوتید ظاهر می شود. ژن J از جایی شروع می شود که ژن D به پایان می رسد. کدون شروع ژن J در نتیجه یک جابجایی دو نوکلئوتیدی با کدون توقف ژن D همپوشانی دارد. این ساختار توسط تعدادی نوکلئوتید "تغییر قاب خواندن" نامیده می شود نه مضرب سه. تا به امروز، همپوشانی تنها برای چند فاژ نشان داده شده است.

10. ایمنی سر و صدا- نسبت تعداد تعویض های محافظه کارانه به تعداد تعویض های رادیکال.

    جهش های جایگزین نوکلئوتیدی که منجر به تغییر در کلاس اسید آمینه کدگذاری شده نمی شوند محافظه کار نامیده می شوند. جهش های جایگزین نوکلئوتیدی که منجر به تغییر در کلاس اسید آمینه کدگذاری شده می شوند رادیکال می گویند.

    از آنجایی که اسید آمینه یکسان می تواند توسط سه قلوهای مختلف رمزگذاری شود، برخی از جایگزینی ها در سه قلوها منجر به تغییر در اسید آمینه کدگذاری شده نمی شود (به عنوان مثال، UUU -> UUC فنیل آلانین را برگ می کند). برخی از جایگزینی ها یک اسید آمینه را از همان کلاس به دیگری تغییر می دهند (غیر قطبی، قطبی، بازی، اسیدی)، جانشینی های دیگر نیز کلاس اسید آمینه را تغییر می دهند.

    در هر سه گانه، 9 تعویض تکی می توان انجام داد، یعنی. سه راه برای انتخاب موقعیت برای تغییر وجود دارد (1 یا 2 یا 3)، و حرف انتخاب شده (نوکلئوتید) را می توان به 4-1=3 حرف دیگر (نوکلئوتید) تغییر داد. تعداد کل جایگزینی های نوکلئوتیدی 61 در 9 = 549 است.

    با محاسبه مستقیم با استفاده از جدول کد ژنتیکی، می توانید این موارد را تأیید کنید: 23 جایگزینی نوکلئوتید منجر به ظهور کدون ها - پایان دهنده های ترجمه می شود. 134 جایگزینی اسید آمینه کدگذاری شده را تغییر نمی دهد. 230 جایگزینی کلاس اسید آمینه کدگذاری شده را تغییر نمی دهد. 162 جایگزینی منجر به تغییر در کلاس اسید آمینه می شود، به عنوان مثال. رادیکال هستند. از 183 جایگزینی نوکلئوتید 3، 7 مورد منجر به ظهور پایان دهنده های ترجمه می شود و 176 مورد محافظه کار هستند. از 183 جایگزینی نوکلئوتید 1، 9 مورد منجر به ظهور پایان دهنده ها، 114 مورد محافظه کارانه و 60 مورد رادیکال هستند. از 183 جایگزینی نوکلئوتید 2، 7 مورد منجر به ظهور پایان دهنده ها، 74 مورد محافظه کار، 102 رادیکال هستند.

کد ژنتیکی معمولاً به عنوان سیستمی از علائم درک می شود که نشان دهنده آرایش متوالی ترکیبات نوکلئوتیدی در DNA و RNA است، که مربوط به سیستم علامت دیگری است که توالی ترکیبات اسید آمینه را در یک مولکول پروتئین نشان می دهد.

مهم است!

هنگامی که دانشمندان موفق به مطالعه خواص کد ژنتیکی شدند، جهانی بودن به عنوان یکی از اصلی ترین آنها شناخته شد. بله، هر چند ممکن است عجیب به نظر برسد، همه چیز با یک کد ژنتیکی، جهانی و مشترک متحد شده است. در یک دوره زمانی طولانی شکل گرفت و این روند حدود 3.5 میلیارد سال پیش به پایان رسید. در نتیجه، رگه‌هایی از تکامل آن را می‌توان در ساختار کد، از زمان پیدایش آن تا به امروز، ردیابی کرد.

وقتی از ترتیب ترتیب عناصر در کد ژنتیکی صحبت می کنیم، منظورمان این است که از هرج و مرج دور است، اما دارای نظم کاملاً مشخصی است. و این نیز تا حد زیادی خواص کد ژنتیکی را تعیین می کند. این معادل چیدمان حروف و هجاها در کلمات است. وقتی نظم معمول را بشکنیم، بیشتر مطالبی که در صفحات کتاب ها یا روزنامه ها می خوانیم تبدیل به یک گولگول مضحک می شود.

ویژگی های اساسی کد ژنتیکی

معمولاً کد حاوی اطلاعاتی است که به روش خاصی رمزگذاری شده است. برای رمزگشایی کد، باید ویژگی های متمایز را بدانید.

بنابراین، ویژگی های اصلی کد ژنتیکی عبارتند از:

• سه گانه؛
• انحطاط یا افزونگی؛
• عدم ابهام؛
• تداوم؛
• تطبیق پذیری که قبلاً در بالا ذکر شد.

بیایید نگاهی دقیق تر به هر ملک بیندازیم.

1. سه گانه

این زمانی است که سه ترکیب نوکلئوتیدی یک زنجیره متوالی در یک مولکول (به عنوان مثال DNA یا RNA) تشکیل می دهند. در نتیجه، یک ترکیب سه گانه ایجاد می شود یا یکی از اسیدهای آمینه، محل آن را در زنجیره پپتیدی کد می کند.

کدون ها (آنها نیز کلمات رمزی هستند!) با توالی اتصالات و نوع ترکیبات نیتروژن دار (نوکلئوتیدها) که بخشی از آنها هستند متمایز می شوند.

در ژنتیک، مرسوم است که 64 نوع کدون را تشخیص دهند. آنها می توانند ترکیبی از چهار نوع نوکلئوتید، 3 در هر یک را تشکیل دهند. این معادل افزایش عدد 4 به توان سوم است. بنابراین، تشکیل 64 ترکیب نوکلئوتیدی امکان پذیر است.

2. افزونگی کد ژنتیکی

این خاصیت زمانی مشاهده می شود که برای رمزگذاری یک اسید آمینه، معمولاً در محدوده 2-6، به چندین کدون نیاز است. و فقط تریپتوفان را می توان با استفاده از یک سه قلو رمزگذاری کرد.

3. عدم ابهام

در ویژگی های کد ژنتیکی به عنوان شاخص توارث ژنتیکی سالم گنجانده شده است. به عنوان مثال، سه قلو GAA، که در جایگاه ششم در زنجیره قرار دارد، می تواند به پزشکان در مورد وضعیت خوب خون، در مورد هموگلوبین طبیعی بگوید. این اوست که اطلاعات مربوط به هموگلوبین را حمل می کند و همچنین توسط آن رمزگذاری می شود و اگر فردی کم خونی داشته باشد، یکی از نوکلئوتیدها با حرف دیگری از کد - U که نشانه بیماری است جایگزین می شود.

4. تداوم

هنگام ثبت این ویژگی کد ژنتیکی، باید به خاطر داشت که کدون ها، مانند پیوندهای یک زنجیره، نه در فاصله، بلکه در مجاورت مستقیم، یکی پس از دیگری در زنجیره اسید نوکلئیک قرار دارند و این زنجیره قطع نمی شود - آغاز و پایانی ندارد

5. تطبیق پذیری

ما هرگز نباید فراموش کنیم که همه چیز روی زمین توسط یک کد ژنتیکی مشترک متحد شده است. و بنابراین، در پستانداران و انسانها، در حشرات و پرندگان، در درخت بائوباب صد ساله و تیغه ای از علف که به سختی از زمین بیرون آمده است، سه قلوهای مشابه توسط اسیدهای آمینه مشابه رمزگذاری می شوند.

در ژن ها است که اطلاعات اولیه در مورد خواص یک ارگانیسم خاص وجود دارد، نوعی برنامه که ارگانیسم از کسانی که قبلاً زندگی می کردند به ارث می برد و به عنوان یک کد ژنتیکی وجود دارد.