Какую информацию кодирует генетический код. Универсальный генетический код

К серии статей, описывающих происхождение ГК, можно относиться как к расследованию событий, о которых у нас осталось очень немало следов. Однако для понимания этих статей необходимо немного приложить усилий для вникания в молекулярные механизмы синтеза белка. Данная статья является вступительной для серии автопубликаций, посвященных возникновению генетического кода, и с неё лучше всего начинать знакомство с этой темой.
Обычно генетический код (ГК) определяют как способ (правило) кодирования белка на первичной структуре ДНК или РНК. В литературе чаще всего пишут, что это - однозначное соответствие последовательности из трёх нуклеотидов в гене одной аминокислоте в синтезируемом белке или месту окончания синтеза белка. Однако в таком определении есть две ошибки. При этом подразумеваются 20, так называемых канонических аминокислот, которые входят в состав белков всех без исключения живых организмов. Эти аминокислоты являются мономерами белка. Ошибки следующие:

1) Канонических аминокислот не 20, а только 19. Аминокислотой мы можем называть вещество, которое одновременно содержит аминогруппу -NH 2 и карбоксильную группу - COOH. Дело в том, что мономер белка - пролин - аминокислотой не является, поскольку в нём вместо аминогруппы присутствует иминогруппа, поэтому пролин правильней называть иминокислотой. Однако в дальнейшем во всех статьях, посвящённых ГК, для удобства я буду писать о 20 аминокислотах, подразумевая указанный ньюанс. Структуры аминокислоты приведены на рис. 1.

Рис. 1. Структуры канонических аминокислот. Аминокислоты имеют константные части, обозначенные на рисунке чёрным цветом, и вариабельные (или радикалы), обозначенные красным.

2) Соответствие аминокислот кодонам не всегда является однозначным. О нарушении случаев однозначности см. ниже.

Возникновение ГК означает возникновение кодируемого синтеза белка. Это событие является одним из ключевых для эволюционного формирования первых живых организмов.

Структура ГК представлена в круговой форме на рис. 2.

Рис. 2. Генетический код в круговой форме. Внутренний круг - первая буква кодона, второй круг - вторая буква кодона, третий круг - третья буква кодона, четвертый круг - обозначения аминокислот в трехбуквенном сокращении; П - полярные аминокислоты, НП - неполярные аминокислоты. Для наглядности симметрии важен избранный порядок символов U - C - A - G .

Итак, приступим к описанию основных свойств ГК.

1. Триплетность. Каждая аминокислота кодируется последовательностью из трёх нуклеотидов.

2. Наличие межгенных знаков препинания. К межгенным знакам препинания относятся последовательности нуклеиновой кислоты, на которых трансляци я начинается или заканчивается.

Трансляци я может начаться не с любого кодона, а только со строго определённого - стартового . К стартовому кодону относится триплет AUG , с которого начинается трансляци я. В этом случае этот триплет кодирует или метионин, или другую аминокислоту - формилметионин (у прокариот), который может включаться только в начале синтеза белка. В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из 3-х терминирующих кодонов , или стоп-сигналов : UAA, UAG, UGA. Они терминируют трансляци ю (так называется синтез белка на рибосоме).

3. Компактность, или отсутствие внутригенных знаков препинания. Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона.

4. Неперекрываемость. Кодоны не перекрываются друг с другом, каждый имеет своё упорядочённое множестов нуклеотидов, которое не перекрывается с аналогичными множествами соседних кодонов.

5. Вырожденность. Обратное соответствие в направлении аминокислота-кодон неоднозначно. Это свойство называется вырожденностью. Серия - это множество кодонов, кодирующих одну аминокислоту, другими словами, это группа эквивалентных кодонов . Представим себе кодон в виде XYZ. Если XY определяет “смысл ” (т.е. аминокислоту), то кодон называется сильным . Если же для определения смысл а кодона нужен определенный Z, то такой кодон называется слабым .

Вырожденность кода тесно связана с неоднозначностью спаривания кодон-антикодон (под антикодоном подразумевается последовательность из трёх нуклеотидов на тРНК , которая может комплементарно спариваться с кодоном на матричной РНК (см. более подробно об этом две статьи: Молекулярные механизмы обеспечения вырожденности кода и Правило Лагерквиста. Физико-химическое обоснование симметрий и соотношений Румера ). Один антикодон на тРНК может узнавать отодного до трёх кодонов на мРНК.

6. Однозначность. Каждый триплет кодирует лишь одну аминокислоту или является терминатором трансляци и.

Известно три исключения.

Первое. У прокариот в первой позиции (заглавная буква) он кодирует формилметионин, а в любой другой - метионин.В начале гена формилметионин кодируется как обычным метиониновым кодоном AUG , так и ещё валиновым кодоном GUG или лейциновым UUG , которые внутри гена кодируют валин и лейцин, соответственно.

Во многих белках формилметионин отщепляется, либо удаляется формильная группа, в результате чего формилметионин превращается в обычный метионин.

Второе. В 1986 году сразу несколько групп исследователей обнаружили, что на мРНК терминирующий кодон UGA может кодировать селеноцистеин (см. рис. 3) при условии, что за ним следует особая последовательность нуклеотидов.

Рис. 3. Структура 21-й аминокислоты - селеноцистеина.

У E. coli (это латинское название кишечной палочки) селеноцистеил-тРНК в процессе трансляци и распознает в мРНК кодон UGA, но лишь в определенном контекст е: для узнавания UGA-кодона как осмысл енного важна последовательность длиной в 45 нуклеотидов, расположенная вслед за UGA-кодоном.

Рассмотренный пример показывает, что при необходимости живой организм может изменять смысл стандартного генетического кода. В этом случае генетическая информация, заключенная в генах, кодируется более сложным образом. Смысл кодона определяется в контекст е с определенной протяженной последовательностью нуклеотидов и при участии нескольких высокоспецифических белковых факторов. Важно, что селеноцистеиновая тРНК обнаружена в представителях всех трёх ветвей жизни (архей, эубактерий и эукариот), что указывает на древность происхождения селеноцистеинового синтеза, и возможно на присутствие его ещё в последнем универсальном общем предке (о нём речь пойдёт в других статьях). Скорей всего селеноцистеин встречается у всех без исключения живых организмов. Но в каждом отдельном организме селеноцистеин встречается не более, чем в паред есятков белков. Он входит в состав активных центров ферментов, в ряде гомологов которых на аналогичной позиции может функционировать обычный цистеин.

До недавнего времени считалось, что кодон UGA может считываться либо как селеноцистеин, либо кактерминальный, но недавно было показано, что у инфузории Euplotes кодон UGA кодирует или цистеин, илиселеноцистеин. См. " Генетический код допускает разночтения "

Третье исключение. У некоторых прокариот (5 видов архей и одной эубактерии - в Википедии информация сильно устарела) встречается особая кислота - пирролизин (рис. 4). Она кодируется триплетом UAG , который в каноническом коде служит терминатором трансляци и. Предполагается, что в этом случае, подобно случаю с кодированием селеноцистеина, считывание UAG как пирролизинового кодона происходит благодаря особой структуре на мРНК. Пирролизиновая тРНК содержит антикодон CTA и аминоацилируется АРСаз ой 2-го класса (про классификацию АРСаз см. статью "Кодазы помогают понять, как возник генетический код ").

UAG в качестве стоп-кодона используется редко, а если и используется, то часто за ним следует другой стоп-кодон.

Рис. 4. Структура 22-й аминокислоты пирролизина.

7. Универсальность. После того, как в середине 60-х годов прошлого века расшифровка ГК была завершена, долгое время считалось, что код одинаков во всех организмах, что указывает на единство происхождения всего живого на Земле.

Попробуем понять, почему ГК универсален. Дело в том, что если бы в организме изменилось хотя бы одно правило кодирования, то это привело бы к тому, что изменилась структура значительной части белков. Такое изменение было бы слишком кардинальным и поэтому практически всегда летальное, так как изменение смысл а только одного кодона может затронуть в среднем 1/64 часть всех аминокислотных последовательностей.

Отсюда следует одна очень важная мысль - ГК почти не менялся со времени своего формирования более 3,5 млрд. лет назад. А, значит, его структура несёт в себе след его возникновения, и анализ этой структуры может помочь понять, как именно мог возникнуть ГК.

В действительности ГК может несколько отличаться у бактерий, митохондрий, ядерный код некоторых инфузорий и дрожжей. Cейчас насчитывают не менее 17 генетических кодов, отличающихся от канонического на 1-5 кодонов Суммарно во всех известных вариантах отклонений от универсального ГК используются 18 различных замен смысл а кодона. Больше всего отклонений от стандартного кода известно у митохондрий - 10. Примечательно, что митохондрии позвоночных, плоских червей, иглокожих, кодируются разными кодами, а плесневых грибков, простейших и кишечнополостных - одним.

Эволюционная близость видов - отнюдь не гарант того, чтобы у них были сходные ГК. Генетические коды могут различаться даже у разных видов микоплазм (одни виды имеют канонический код, а другие - отличающиеся). Аналогичная ситуация наблюдается и для дрожжей.

Важно отметить, что митохондрии - потомки симбиотических организмов, которые приспособились жить внутри клеток. Они имеют сильно редуцированный геном , часть генов переселилась в ядро клетки. Поэтому изменения ГК в них становятся уже не столь кардинальными.

Обнаруженные позднее исключения представляют особый интерес с точки зрения эволюции, поскольку могу помочь пролить свет на механизмы эволюции кода.

Таблица 1.

Митохондриальные коды у различных организмов.

Три механизма смены аминокислоты, кодируемой кодом.

Первый - когда какой-то кодон не используется (или почти не используется) каким-то организмом в силу неравномерности встречаемости каких-то нуклеотидов (GC -состав), или комбинаций нуклеотидов. В результате такой кодон может вовсе исчезнуть из употребления (например, благодаря потере соответствующей тРНК ), а в дальнейшем может использоваться для кодирования другой аминокислоты без нанесения существенного ущерба организму. Этот механизм возможно отвечает за появление некоторых диалектов кодов у митохондрий.

Второй - превращение стоп-кодона в смысл овой. В этом случае часть у части транслируемых белков могут появиться дополнения. Однако ситуацию частично спасает то, что многие гены часто заканчиваются не одним, а двумя стоп-кодонами, поскольку возможны ошибки трансляци и, при которых стоп-кодоны считываются как аминокислоты.

Третий - возможно неоднозначное считывание определённых кодонов, как это имееют место у некоторых грибов.

8 . Связность. Группы эквивалентных кодонов (то есть кодонов, кодирующих одну и ту же аминокислоту) называются сериями . ГК содержит 21 серию, включая стоп-кодоны. В дальнейшем для определенности любая группа кодонов будет называться связной, если от каждого кодона этой группы можно перейти ко всем другим кодонам этой же группы путем последовательных замен нуклеотидов. Из 21 серии связны 18. 2 серии содержат по одному кодону, и лишь 1 серия для аминокислоты серин является несвязной и распадается на 2 две связные подсерии.

Рис. 5. Графы связности для некоторых кодовых серий. а - связная серия валина; б - связная серия лейцина; серия серина несвязная, распадается на две связных подсерии. Рисунок взят из статьи В.А. Ратнера " Генетический код как система ".

Свойство связности можно объяснить тем, что в период формирования ГК захватывал новые кодоны, которые минимально отличались от уже используемых.

9. Регулярность свойств аминокислот по корням триплетов. Все аминокислоты, кодируемые триплетами скорнем U, являются неполярными, не крайних свойств и размеров, имеюталифатические радикалы. Все триплеты с корнем C имеют сильные основы, ааминокислоты, кодируемые ими, имеют относительно малые размеры. Все триплеты с корнем A имеют слабые основы, кодируют полярные аминокислоты не малых размеров. Кодоны с корнем G характеризуются крайними и аномальнными вариантами аминокислот и серий. Они кодируют самую маленькую аминокислоту (глицин), самую длинную и плоскую (триптофан), самую длинную и «корявую» (аргинин), самую реактивную (цистеин), образует аномальную подсерию для серина.

10. Блочность. Универсальный ГК является «блоковым» кодом. Это означает, что аминокислоты со сходными физико-химическими свойствами, кодируются кодонами, отличающимися друг от друга одним основанием. Блочность кода хорошо видна на следующем рисунке.

Рис. 6. Блочная структура ГК. Белым цветом обозначены аминокислоты с алкильной группой.

Рис. 7. Цветовое представление физико-химических свойств аминокислот, основанное на значениях, описанных в кн книге Стайерса "Биохимия" . Слева - гидрофобность. Справа - способность к формированию альфа-спирали в белке. Красный, жёлтый и голубой цвета обозначают аминокислоты с большой, средней и малой гидрофобностью (слева) или соответствующей степенью способности к формированию альфа-спирали (справа).

Свойство блочности и регулярности также можно объяснить тем, что в период формирования ГК захватывал новые кодоны, которые минимально отличались от уже используемых.

Кодоны с одинаковыми первыми основаниями (приставками кодонов) кодируют аминокислоты с близкими путями биосинтеза . Кодоны аминокислот, принадлежащих к шикиматному , пируватному , аспартатному и глутаматному семействам, имеют в качестве приставок U, G, A и C, соответственно. О путях древнего биосинтеза аминокислот и его связи со свойствами современного кода см. "Древний дублетный генетический код был предопределён путями синтеза аминокислот ". На основе этих данных некоторые исследователи делают вывод о том, что на формирование кода большое влияние оказали биосинтетические взаимоотношения между аминокислотами . Однако сходство биосинтетических путей вовсе не означает сходство физико-химических свойств .

11. Помехоустойчивость. В самом общем виде помехоустойчивость ГК означает, что при случайных точковых мутациях и ошибках трансляци и не очень сильно меняются физико-химические свойства аминокислот.

Замена одного нуклеотида в триплете в большинстве случаев или не приводит к замене кодируемой аминокислоты, или приводит к замене на аминокислоту с той же полярностью.

Один из механизмов, обеспечивающих помехоустойчивость ГК - его вырожденность. Средняя вырожденность равна - число кодируемых сигналов/общее число кодонов, где к кодируемым сигналам относятся 20 аминокислот и знак терминации трансляци и. Усредненная вырожденность для всех аминокислот и знака терминации составляет три кодона на кодируемый сигнал.

Для того, чтобы количественно оценить помехоустойчивость, введём два понятия. Мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными. Мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными .

Каждый триплет допускает 9 однократных замен. Всего кодирующих аминокислоты триплетов 61. Поэтому количество возможных замен нуклеотидов для всех кодонов -

61 x 9 = 549. Из них:

23 замены нуклеотидов приводят к появлению стоп-кодонов.

134 замены не меняют кодируемую аминокислоту.
230 замен не меняют класс кодируемой аминокислоты.
162 замены приводят к смене класса аминокислоты, т.е. являются радикальными.
Из 183 замен 3-его нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов трансляци и, а 176 - консервативны.
Из 183 замен 1-ого нуклеотида, 9 приводят к появлению терминаторов, 114 - консервативны и 60 - радикальны.
Из 183 замен 2-го нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов, 74 -консервативны, 102 - радикальны.

На основе этих расчётов получим количественную оценку помехоустойчивости кода, как отношение числа консервативных замен к числу радикальных замен. Оно равно 364/162=2.25

При реальной оценке вклада вырожденности в помехоустойчивость необходимо учитывать частоту встречаемости аминокислот в белках, которая варьирует в разных видах.

В чем причина помехоустойчивости кода? Большинство исследователей считают, что это свойство является следствием селекции альтернативных ГК .

Стивен Фриленд и Лоренс Херст генерировали случайные такие коды и выясняли, что только один из ста альтернативных кодов обладает не меньшей помехоустойчивостью по сравнению с универсальным ГК.
Еще более интересный факт обнаружился, когда эти исследователи ввели дополнительное ограничение, с тем чтобы учесть реально существующие тенденции в характере мутирования ДНК и появлении ошибок при трансляци и. При таких условиях лучше канонического кода оказался ТОЛЬКО ОДИН КОД ИЗ МИЛЛИОНА ВОЗМОЖНЫХ.
Столь беспрецедентную жизнестойкость генетического кода проще всего объяснить тем, что он сформировался в результате естественного отбора. Возможно когда-то в биологическом мире существовало множество кодов, каждый со своей чувствительностью к ошибкам. Организм, лучше справлявшийся с ними, имел больше шансов выжить, и канонический код просто победил в борьбе за существование. Это предположение кажется вполне реальным - ведь мы знаем, что альтернативные коды действительно существуют. Подробнее о помехоустойчивости см. Закодированная эволюция (С.Фриленд, Л. Херст "Закодированная эволюция".//В мире науки. - 2004, №7).

В заключение, предлагаю посчитать число возможных генетических кодов, которые можно сгенерировать для 20 канонических аминокислот. Почему-то это число нигде мне не попадалось. Итак, нам необходимо, чтобы в генерируемых ГК были обязательно 20 аминокислот и стоп-сигнал, кодируемые ХОТЯ БЫ ОДНИМ КОДОНОМ.

Мысленно будем нумеровать кодоны в каком-то порядке. Рассуждать будем следующим образом. Если у нас имеется ровно 21 кодон, то тогда каждая аминокислота и стоп-сигнал будут занимать ровно по одному кодону. В этом случае возможных ГК будет 21!

Если будет 22 кодона, то появляется лишний кодон, который может иметь один из любых 21 смысл ов, причём этот кодон может располагаться на любом из 22 мест, тогда как остальные кодоны имеют ровно по одному разному смысл у, как и для случая 21 кодонов. Тогда получим число комбинаций 21!х(21х22).

Если кодонов будет 23, то рассуждая аналогично, получим, что 21 кодон имеют ровно по одному разных смысл ов (21! вариантов), а два кодона - по 21 разных смысл а (21 2 смысл ов при ФИКСИРОВАННОМ положении этих кодонов). Число различных положений для этих двух кодонов будет 23х22. Общее число вариантов ГК для 23 кодонов - 21!х21 2 х23х22

Если кодонов будет 24 - то число ГК будет равно 21!х21 3 х24х23х22,...

....................................................................................................................

Если кодонов будет 64, то число возможных ГК будет 21!х21 43 х64!/21! = 21 43 х64! ~ 9.1х10 145

Лекция 5. Генетический код

Определение понятия

Генетический код - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в ДНК.

Поскольку ДНК непосредственного участия в синтезе белка не принимает, то код записывается на языке РНК. В РНК вместо тимина входит урацил.

Свойства генетического кода

1. Триплетность

Каждая аминокислота кодируется последовательностью из 3-х нуклеотидов.

Определение: триплет или кодон - последовательность из трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту.

Код не может быть моноплетным, поскольку 4 (число разных нуклеотидов в ДНК) меньше 20. Код не может быть дуплетным, т.к. 16 (число сочетаний и перестановок из 4-х нуклеотидов по 2) меньше 20. Код может быть триплетным, т.к. 64 (число сочетаний и перестановок из 4-х по 3) больше 20.

2. Вырожденность.

Все аминокислоты, за исключением метионина и триптофана, кодируются более чем одним триплетом:

2 АК по 1 триплету = 2.

9 АК по 2 триплета = 18.

1 АК 3 триплета = 3.

5 АК по 4 триплета = 20.

3 АК по 6 триплетов = 18.

Всего 61 триплет кодирует 20 аминокислот.

3. Наличие межгенных знаков препинания.

Определение:

Ген - это участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь или одну молекулу tPHK , r РНК или sPHK .

Гены tPHK , rPHK , sPHK белки не кодируют.

В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из 3-х триплетов, кодирующих терминирующие кодоны РНК, или стоп-сигналы. В мРНК они имеют следующий вид: UAA , UAG , UGA . Они терминируют (оканчивают) трансляцию.

Условно к знакам препинания относится и кодон AUG - первый после лидерной последовательности. (См. лекцию 8) Он выполняет функцию заглавной буквы. В этой позиции он кодирует формилметионин (у прокариот).

4. Однозначность.

Каждый триплет кодирует лишь одну аминокислоту или является терминатором трансляции.

Исключение составляет кодон AUG . У прокариот в первой позиции (заглавная буква) он кодирует формилметионин, а в любой другой - метионин.

5. Компактность, или отсутствие внутригенных знаков препинания.
Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона.

В 1961 г. Сеймур Бензер и Френсис Крик экспериментально доказали триплетность кода и его компактность.

Суть эксперимента: "+" мутация - вставка одного нуклеотида. "-" мутация - выпадение одного нуклеотида. Одиночная "+" или "-" мутация в начале гена портит весь ген. Двойная "+" или "-" мутация тоже портит весь ген.

Тройная "+" или "-" мутация в начале гена портит лишь его часть. Четверная "+" или "-" мутация опять портит весь ген.

Эксперимент доказывает, что код тршплетен и внутри гена нет знаков препинания. Эксперимент был проведен на двух рядом расположенных фаговых генах и показал, кроме того, наличие знаков препинания между генами.

6. Универсальность.

Генетический код един для всех живущих на Земле существ.

В 1979 г. Беррел открыл идеальный код митохондрий человека.

Определение:

«Идеальным» называется генетический код, в котором выполняется правило вырожденности квазидублетного кода: Если в двух триплетах совпадают первые два нуклеотида, а третьи нуклеотиды относятся к одному классу (оба - пурины или оба - пиримидины), то эти триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту.

Из этого правила в универсальном коде есть два исключения. Оба отклонения от идеального кода в универсальном касаются принципиальных моментов: начала и конца синтеза белка:

Генетический код, который еще называют аминокислотным кодом, - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белке с помощью последовательности расположения нуклеотидных остатков в ДНК, которые содержат одно из 4-х азотистых оснований: аденин (А), гуанин (G), цитозин (C) и тимин (Т). Однако, поскольку двунитчатая спираль ДНК не принимает непосредственного участия в синтезе белка, который кодируется одной из этих нитей (т.е. РНК), то код записывается на языке РНК, в котором вместо тимина входит урацил (U). По этой же причине принято говорить, что код - это последовательность нуклеотидов, а не пар нуклеотидов.

Генетический код представлен определенными кодовыми словами, - кодонами.

Первое кодовое слово было расшифровано Ниренбергом и Маттеи в 1961 г. Они получили из кишечной палочки экстракт, содержащий рибосомы и прочие факторы, необходимые для синтеза белка. Получилась бесклеточная система для синтеза белка, которая могла бы осуществлять сборку белка из аминокислот, если в среду добавить необходимую мРНК. Добавив в среду синтетическую РНК, состоящую только из урацилов, они обнаружили, что образовался белок, состоящий только из фенилаланина (полифенилаланин). Так было установлено, что триплет нуклеотидов УУУ (кодон) соответствует фенилаланину. В течение последующих 5-6 лет были определены все кодоны генетического кода.

Генетический код - своеобразный словарь, переводящий текст, записанный с помощью четырех нуклеотидов, в белковый текст, записанный с помощью 20 аминокислот. Остальные аминокислоты, встречающиеся в белке, являются модификациями одной из 20 аминокислот.

Свойства генетического кода

Генетический код имеет следующие свойства.

1. Триплетность - каждой аминокислоте соответствует тройка нуклеотидов. Легко подсчитать, что существуют 4 3 = 64 кодона. Из них 61 является смысловым и 3 - бессмысленными (терминирующими, stop-кодонами).
2. Непрерывность (нет разделительных знаков между нуклеотидами) - отсутствие внутригенных знаков препинания;

   Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона. В 1961г. Сеймур Бензер и Френсис Крик экспериментально доказали триплетность кода и его непрерывность (компактость) [показать]

   

   Суть эксперимента: "+" мутация - вставка одного нуклеотида. "-" мутация - выпадение одного нуклеотида.

   Одиночная мутация ("+" или "-") в начале гена или двойная мутация ("+" или "-") - портит весь ген.

   Тройная мутация ("+" или "-") в начале гена портит лишь часть гена.

   Четверная "+" или "-" мутация опять портит весь ген.

   Эксперимент был проведен на двух рядом расположенных фаговых генах и показал, что

   1. код триплетен и внутри гена нет знаков препинания
   2. между генами есть знаки препинания
3. Наличие межгенных знаков препинания - наличие среди триплетов инициирующих кодонов (с них начинается биосинтез белка), кодонов - терминаторов (обозначают конец биосинтеза белка);

   Условно к знакам препинания относится и кодон AUG - первый после лидерной последовательности. Он выполняет функцию заглавной буквы. В этой позиции он кодирует формилметионин (у прокариот).

   В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из 3-х терминирующих кодонов, или стоп-сигналов: UAA, UAG, UGA. Они терминируют трансляцию.

4. Колинеарность - соответствие линейной последовательности кодонов мРНК и аминокислот в белке.
5. Специфичность - каждой аминокислоте соответствуют только определенные кодоны, которые не могут использоваться для другой аминокислоты.
6. Однонаправленность - кодоны считываются в одном направлении - от первого нуклеотида к последующим
7. Вырожденность, или избыточность ,- одну аминокислоту может кодировать несколько триплетов (аминокислот – 20, возможных триплетов – 64, 61 из них смысловой, т. е. в среднем каждой аминокислоте соответствует около 3 кодонов); исключение составляет метионин (Met) и триптофан (Trp).

   Причина вырожденности кода состоит в том, что главную смысловую нагрузку несут два первых нуклеотида в триплете, а третий не так важен. Отсюда правило вырожденности кода : если два кодона имеют два одинаковых первых нуклеотида, а их третьи нуклеотиды принадлежат к одному классу (пуриновому или пиримидиновому), то они кодируют одну и ту же аминокислоту.

   Однако из этого идеального правила есть два исключения. Это кодон АUА, который должен соответствовать не изолейцину, а метионину и кодон UGА, который является терминирующим, тогда как должен соответствовать триптофану. Вырожденность кода имеет, очевидно, приспособительное значение.

8. Универсальность - все перечисленные выше свойства генетического кода характерны для всех живых организмов.

   Кодон	Универсальный код	Митохондриальные коды
   		Позвоночные	Беспозвоночные	Дрожжи	Растения
   UGA	STOP	Trp	Trp	Trp	STOP
   AUA	Ile	Met	Met	Met	Ile
   CUA	Leu	Leu	Leu	Thr	Leu
   AGA	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg
   AGG	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg

   В последнее время принцип универсальности кода был поколеблен в связи c открытием Береллом в 1979 г. идеального кода митохондрий человека, в котором выполняется правило вырожденности кода. В коде митохондрий кодон UGA соответствует триптофану, а AUA - метионину, как того требует правило вырожденности кода.

   Возможно, в начале эволюции у всех простейших организмов был такой же код, как и у митохондрий, а затем он претерпел небольшие отклонения.

9. Неперекрываемость - каждый из триплетов генетического текста независим друг от друга, один нуклеотид входит в состав только одного триплета; На рис. показана разница между перекрывающимся и неперекрывающимся кодом.

   В 1976г. была секвенирована ДНК фага φХ174. У него одноцепочечная кольцевая ДНК, состоящая из 5375 нуклеотидов. Было известно, что фаг кодирует 9 белков. Для 6 из них были определены гены, располагающиеся друг за другом.

   Выяснилось, что есть перекрывание. Ген Е полностью находится внутри гена D. Его инициирующий кодон появляется в результате сдвига считывания на один нуклеотид. Ген J начинается там, где кончается ген D. Инициирующий кодон гена J перекрывается с терминирующим кодоном гена D в результате сдвига на два нуклеотида. Конструкция называется "сдвиг рамки считывания" на число нуклеотидов, некратное трем. На сегодняшний день перекрывание показано только для нескольких фагов.

10. Помехоустойчивость - отношение числа консервативных замен к числу радикальных замен.

    Мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными. Мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными.

    Так как одна и та же аминокислота может кодироваться разными триплетами, то некоторые замены в триплетах не приводят к замене кодируемой аминокислоты (например UUU -> UUC оставляет фенилаланин). Некоторые замены меняют аминокислоту на другую из того же класса (неполярный, полярный, основной, кислотный), остальные замены меняют и класс аминокислоты.

    В каждом триплете можно провести 9 однократных замен, т.е. выбрать, какую из позиций меняем - можно тремя способами (1-я или 2-я или 3-я), причем выбранную букву (нуклеотид) можно поменять на 4-1=3 других буквы (нуклеотида). Общее количество возможных замен нуклеотидов - 61 по 9 = 549.

    Прямым подсчетом по таблице генетического кода можно убедиться, что из них: 23 замены нуклеотидов приводят к появлению кодонов - терминаторов трансляции. 134 замены не меняют кодируемую аминокислоту. 230 замен не меняют класс кодируемой аминокислоты. 162 замены приводят к смене класса аминокислоты, т.е. являются радикальными. Из 183 замен 3-его нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов трансляции, а 176 - консервативны. Из 183 замен 1-ого нуклеотида, 9 приводят к появлению терминаторов, 114 - консервативны и 60 - радикальны. Из 183 замен 2-го нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов, 74 - консервативны, 102 - радикальны.

Под генетическим кодом принято понимать такую систему знаков, обозначающих последовательное расположение соединений нуклеотидов в ДНКа и РНКа, которая соответствует другой знаковой системе, отображающей последовательность аминокислотных соединений в молекуле белка.

Это важно!

Когда учёным удалось изучить свойства генетического кода, одним из главных была признана универсальность. Да, как ни странно это звучит, все объединяет один, универсальный, общий генетический код. Формировался он на протяжении большого временного промежутка, и процесс закончился около 3,5 миллиардов лет назад. Следовательно, в структуре кода можно проследить следы его эволюции, от момента зарождения до сегодняшнего дня.

Когда говорится о последовательности расположения элементов в генетическом коде, имеется в виду, что она далеко не хаотична, а имеет строго определённый порядок. И это тоже во многом определяет свойства генетического кода. Это равнозначно расположению букв и слогов в словах. Стоит нарушить привычный порядок, и большинство того, что мы будем читать на книжных или газетных страницах, превратится в нелепую абракадабру.

Основные свойства генетического кода

Обычно код несёт в себе какую-либо информацию, зашифрованную особым образом. Для того чтобы расшифровать кода, необходимо знать отличительные особенности.

Итак, основные свойства генетического кода - это:

• триплетность;
• вырожденность или избыточность;
• однозначность;
• непрерывность;
• уже указанная выше универсальность.

Остановимся подробнее на каждом свойстве.

1. Триплетность

Это когда три соединения нуклеотидов образуют последовательную цепочку внутри молекулы (т.е. ДНК или же РНК). В результате создаётся соединение триплета или кодирует одну из аминокислот, место её нахождения в цепи пептидов.

Различают кодоны (они же кодовые слова!) по их последовательности соединения и по типу тех азотистых соединений (нуклеотидов), которые входят в их состав.

В генетике принято выделять 64 кодоновых типа. Они могут образовывать комбинации из четырёх типов нуклеотидов по 3 в каждом. Это равносильно возведению числа 4 в третью степень. Таким образом, возможно образование 64-х нуклеотидных комбинаций.

2. Избыточность генетического кода

Это свойство прослеживается тогда, когда для шифрования одной аминокислоты требуется несколько кодонов, обычно в пределах 2-6. И только и триптофана можно кодировать с помощью одного триплета.

3. Однозначность

Она входит в свойства генетического кода как показатель здоровой генной наследственности. Например, о хорошем состоянии крови, о нормальном гемоглобине может рассказать медикам стоящий на шестом месте в цепочке триплет ГАА. Именно он несёт информацию о гемоглобине, и им же кодируется А если человек болен анемией, один из нуклеотидов заменяется на другую букву кода - У, что и является сигналом заболевания.

4. Непрерывность

При записи этого свойства генетического кода следует помнить, что кодоны, как звенья цепочки, располагаются не на расстоянии, а в прямой близости, друг за другом в нуклеиновой кислотной цепи, и цепь эта не прерывается - в ней нет начала или конца.

5. Универсальность

Никогда не следует забывать, что всё сущее на Земле объединено общим генетическим кодом. И потому у примата и человека, у насекомого и птицы, столетнего баобаба и едва проклюнувшейся из-под земли травинки одинаковыми триплетами кодируются схожие аминокислоты.

Именно в генах заложена основная информация о свойствах того или иного организма, своего рода программа, которую организм получает в наследство от живших ранее и которая существует как генетический код.