Цэс
Үнэгүй
Бүртгэл
гэр  /  Хуурай хана/ Зангилааны бактери гэж хэн бэ. Зангилааны бактери - байгаль дээрх утга

Зангилааны бактери гэж юу вэ? Зангилааны бактери - байгаль дээрх утга

Зангилааны бактери нь өвөрмөц шинж чанартай байдаг - тэдгээрийн зарим төрөл зүйл эсвэл арьс нь зөвхөн тодорхой буурцагт ургамлын үндэс дээр зангилаа үүсгэх чадвартай байдаг. Тиймээс тэдгээрийн зарим нь зөвхөн гэрийн хошоонгор үндэс дээр хөгждөг боловч вандуй, царгас, люпин болон бусад буурцагт ургамлын үндэсийг халдварлаж чадахгүй. Люпин болон сераделлагийн үндэс дээр зангилаа үүсгэдэг бактерийн бүлэг нь хошоонгор, вандуй гэх мэт үндэсийг халдварладаггүй. Заримдаа зангилааны нянгийн өвөрмөц байдал маш тод илэрдэг тул ижил G-ийн өөр өөр сортууд? мөн ижил ургац (эсвэл бүр ургамлын төрөл зүйл) нь нэг буюу өөр омгийн нянгийн эсрэг өөр өөр хандлагатай байдаг. Жишээлбэл, шар тэжээлийн люпиний үндэс нь нэг наст гашуун лупины үндэснээс зангилааны нянгаар үргэлж сайн халдварладаггүй. Зангилаат бактерийн бүлгүүдийг өвөрмөц онцлогоос нь хамааруулан 382-р хуудсанд заасан болно.[...]

Хөрсний урвал нь саармагтай ойролцоо байх үед зангилааны бактери хамгийн эрчимтэй хөгждөг. Тиймээс, дээр буурцагт ургамал тарих үед хүчиллэг хөрсаа, үр тариалахын зэрэгцээ хөрсийг шохойжуулах шаардлагатай. Шохойжуулахгүйгээр тарих нь маш их байдаг сул нөлөөгарц, уургийн агууламж дээр. К.Филлерсийн үзэж байгаагаар шар буурцгийг хүчиллэг хөрсөнд тарилгагүй, шохой нэмэлгүй тариалахад үрийн уургийн агууламж 32.8%, тарилга хийхэд уургийн агууламж 1.2%, хөрсний хүчиллэгийг саармагжуулж, тарих үед үрэнд агуулагдах уургийн хэмжээ 11.2%-иар нэмэгдсэн байна.[...]

Төрөл бүрийн зангилааны бактери буурцагт ургамалхүчиллэг хөрсөнд үхдэг.[...]

Зангилааны бактери нь нүүрс ус, фосфор, кальцийн хангалттай нөөцийг шаарддаг. IN өнгөрсөн жилОлон тооны микроэлементүүд (ялангуяа молибден) зангилааны бактерийн амьдралд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг тогтоожээ. Хүчиллэг хөрсөн дээрх буурцагт ургамлыг шохойжуулах, молибденийг хэрэглэх нь хөрсний урвалыг зохицуулдаг; Бүх хөрсөнд фосфорын буурцагт ургамал хангалттай байх шаардлагатай.[...]

Прокариотууд (нян, архебактер, цианобактери) - нэг эст организмууд, цөм байхгүй. Ийм олон төрлийн бодисын солилцооны ачаар бактери нь ус, агаар, хөрс, амьд организм зэрэг олон янзын хүрээлэн буй орчны нөхцөлд оршин тогтнож чаддаг. Газрын тос, нүүрс, хүлэр үүсэхэд бактерийн үүрэг, Байгалийн хий, хөрс үүсэх, байгаль дахь азот, фосфор, хүхэр болон бусад элементүүдийн эргэлтэнд. Сапротроф бактери нь ургамал, амьтны органик үлдэгдлийг задлах, тэдгээрийг CO2, H20, H28, 1CHN3 болон бусад органик бус бодис болгон эрдэсжүүлэхэд оролцдог. Мөөгтэй хамт тэдгээр нь задалдаг. Зангилаат бактери (азот тогтоогч) нь буурцагт ургамалтай симбиоз үүсгэдэг бөгөөд агаар мандлын азотыг ургамалд байдаг эрдэс бодис болгон бэхлэхэд оролцдог. Ургамал өөрсдөө ийм чадваргүй.[...]

Буурцагт ургамлын үндэс дээр зангилааны нян байхгүй бол тэдгээр нь бусад ургамлын нэгэн адил хөрсний азотын хэрэглэгч болдог. [...]

Чухал өмчзангилааны бактери нь тэдний идэвхжил (үр ашиг), өөрөөр хэлбэл буурцагт ургамалтай симбиозын үед молекулын азотыг шингээж, эзэн ургамлын хэрэгцээг хангах чадвар юм. Буурцагт ургамлын ургацыг нэмэгдүүлэхэд зангилааны бактери ямар хэмжээгээр нөлөөлж байгаагаас хамааран (Зураг 146) тэдгээрийг ихэвчлэн идэвхтэй (үр дүнтэй), идэвхгүй (үр дүнгүй) болон идэвхгүй (үр дүнгүй) гэж хуваадаг. [...]

Азотыг тогтоогч нянгийн дотроос хөрсөн дэх чөлөөт амьд бактери, буурцагт ургамлын үндэс дээр амьдардаг зангилааны бактери байдаг (Зураг 9, h). Чөлөөт амьдардаг азотыг тогтоогч бактерийн хамгийн чухал төлөөлөгчид бол жилд 1 га хөрсөнд хэдэн арван кг азотыг холбодог Azotobacter ба Clostridium юм. Буурцагт ургамлын үндэсийн эсийг халдварладаг зангилааны бактерийн үйл ажиллагаа илүү үр дүнтэй байдаг. Үүний үр дүнд ургамлын гаралтай азотын микробиологийн хуримтлал буурцагт ургамлын дор үүсдэг. Хошоонгор тариалсан 1 га талбайд эдгээр нянгийн үйл ажиллагааны үр дүнд энэ элементийн чөлөөт амьд бэхлэгчдээс 100 дахин их азот хуримтлагддаг.[...]

Чийггүй үед зангилааны нян үрждэг тул хуурай хавар болсон тохиолдолд тарьсан (хиймэл халдвартай) үрийг хөрсөнд гүн нэвтрүүлэх шаардлагатай. Жишээлбэл, Австралид зангилааны бактери бүхий үрийг хөрсөнд гүн шингээдэг. Сонирхолтой нь хуурай уур амьсгалтай газрын хөрсний зангилааны бактери нь чийглэг уур амьсгалтай хөрсний нянгаас илүү хуурайшилтыг тэсвэрлэдэг. Энэ нь тэдний экологид дасан зохицох чадварыг харуулж байна.[...]

Өвөрмөц чанараас гадна зангилааны бактерийн арьс нь хоруу чанар, үйл ажиллагааны хувьд ялгаатай байдаг. Хоруу чанар нь буурцагт ургамлын үндэс рүү үндэс үсээр нэвтэрч, зангилаа үүсгэх чадвар юм. Зангилааны бактерийн үйл ажиллагаа нь агаар мандлын азотыг шингээх чадвар юм. Зөвхөн эдгээр бактерийн идэвхтэй омог нь буурцагт ургамлыг азотоор хангадаг. Үндэс нь хоруу чанартай боловч идэвхгүй зангилааны нянгаар халдварласан үед зангилаа үүсдэг боловч азотын бэхжилт үүсдэггүй. Нитрагиныг бэлтгэхэд ашигладаг зангилааны бактери нь өндөр хоруу чанартай, өндөр идэвхтэй байх ёстой. Хэрэв нитрагины зангилааны нянгийн хоруу чанар нь хөрсөнд аль хэдийн байгаа идэвхи багатай нянгийн хоруу чанараас өндөр байвал нитрагины зангилааны нянгууд үндэс рүү илүү хурдан, олноор нэвтэрдэг.[...]

Эдгээр бүх жишээнүүдийн дотроос зангилааны нянгийн буурцагт ургамалтай симбиозыг хамгийн нарийн судалсан байдаг, учир нь эдгээр ургамал нь хүний ​​​​хувьд асар их ач холбогдолтой юм.[...]

Хөрсний урвал нь зангилааны бактерийн амин чухал үйл ажиллагаа, зангилаа үүсэхэд ихээхэн нөлөө үзүүлдэг. Янз бүрийн зүйл, тэр ч байтугай зангилааны бактерийн омгийн хувьд амьдрах орчны рН-ийн утга нь арай өөр байдаг. Жишээлбэл, хошоонгор зангилааны бактери нь царгасны зангилааны бактериас бага рН-д илүү тэсвэртэй байдаг. Энд бичил биетний хүрээлэн буй орчинд дасан зохицох нь тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг. Хошоонгор нь царгасаас илүү хүчиллэг хөрсөнд ургадаг. Байгаль орчны хүчин зүйл болох хөрсний урвал нь зангилааны бактерийн идэвхжил, хоруу чанарт нөлөөлдөг. Хамгийн идэвхтэй омог нь ихэвчлэн төвийг сахисан рН-ийн утгатай хөрсөөс тусгаарлахад хялбар байдаг. Хүчиллэг хөрсөнд идэвхгүй, сул хоруу чанар бүхий омгууд илүү түгээмэл байдаг. Хүчиллэг орчин (рН 4.0-4.5) нь ургамалд шууд нөлөөлдөг, ялангуяа ургамлын бодисын солилцооны нийлэг үйл явц, үндэс үсний хэвийн хөгжлийг алдагдуулдаг.[...]

Байгаа олон тоонынэг буюу хэд хэдэн төрлийн буурцагт ургамлыг халдварлахад дасан зохицсон зангилааны бактерийн төрөл зүйл, уралдаан. Буурцагт ургамлын үндэс систем нь өвөрмөц үндэстэй байдаг. Үүнээс болж зангилааны нянгууд нь нийлээд муруйсан үндэс үсний эргэн тойронд хуримтлагддаг. Үсний үндэсээр дамжин салстаар холбогдсон тоо томшгүй олон бактериас бүрдсэн тасралтгүй утас хэлбэртэй бактери нь үндэсийн паренхимд нэвтэрдэг. Үнэн хэрэгтээ бактери нь ауксин даавар ялгаруулдаг бөгөөд энэ нь эд эсийн үржлийг үүсгэдэг бөгөөд хаван - зангилаа үүсдэг. Зангилааны эсүүд нь хурдан үрждэг нянгаар дүүрсэн боловч амьд үлдэж, том бөөмийг хадгалдаг. Зангилааны бактери нь зөвхөн полиплоид үндэс эсийг халдварладаг.[...]

Царгас нь буурцагт ургамлын хувьд үндэс дээрх зангилааны нянгийн тусламжтайгаар хөрсөнд их хэмжээний азотыг хуримтлуулах чадвартай бөгөөд энэ талаараа хошоонгороос дутахгүй. Үндэс систем нь ашиглалтын 1 дэх жилдээ илүү сайн хөгжиж, 3 дахь жилдээ хөрсөнд 120...200 кг/га азот хуримтлагддаг. Хөрсний үржил шимийг нэмэгдүүлж, бүтцийг нь сайжруулснаар царгас сайн өмнөхгазар тариалангийн эргэлтэнд.[...]

Люпин тариалахдаа нитрагиныг люпин зангилааны нянгийн идэвхийг нэмэгдүүлэхэд ашигладаг; бор, молибдений бичил бордоо нь бас ашигтай байдаг (үрийг нитрагинжуулалтын хамт аммонийн молибдатын уусмалаар эмчилдэг).[...]

Целлюлозын анаэроб задралыг зөвхөн нян (жишээ нь, Bacillus Omelyansky), аэробик задралыг олон төрлийн бактери, мөөгөнцөр, актиномицет [...]

Энэ нь тогтмол шошготой азот нь дээд ургамлын эд эсээс бактерийн биед нэвтэрч, нянгийн азотын тэжээлийн эх үүсвэр болж байгааг харуулж байна. Тиймээс атмосферийн азотыг бэхлэх нь зангилааны бактерийн биед биш, харин дээд ургамлын зангилааны эдэд байрладаг. Чухал үүрэгзангилааны бактери нь энэхүү өвөрмөц зангилааны эд үүсэхийг өдөөдөг. Цаашдын судалгаагаар зангилааны эсийн шүүсний бие даасан азотын фракц дахь шошготой азотын хамгийн их агууламж нь аспарагин ба глютамины амид бүлэгт үргэлж ордог болохыг харуулсан. Энэ бүлгийг хувиргасан аммиак гэж үзэж болох тул аммиак нь биологийн азотын бэхэлгээний эцсийн органик бус бүтээгдэхүүн юм.[...]

Биосферт биокатализийн үр ашиг өндөр байдаг тул азотын бэхжилтийг хэвийн температур, даралттай хэд хэдэн бүлэг агааргүй бактери, цианобактерууд гүйцэтгэдэг. Бактери нь жилд ойролцоогоор 1 тэрбум тонн азотыг холбосон хэлбэрт хувиргадаг гэж үздэг (дэлхийн үйлдвэрлэлийн хэмжээгээр 100 сая тонн орчим байдаг). Буурцагт ургамлын зангилааны бактериудад азотын бэхжилтийг тусгай ургамлын гемоглобиноор илүүдэл хүчилтөрөгчөөс хамгаалсан ферментийн цогцолборыг ашиглан гүйцэтгэдэг.[...]

Молекулын азотыг зангилааны нянгаар тогтооход молибдений эерэг нөлөө үзүүлж байгаагийн нэг шалтгаан нь түүний үйлчлэл нь агаар мандлын азотыг бууруулахад шаардлагатай идэвхжүүлсэн устөрөгчийн тасралтгүй урсгалыг хангадаг дегидрогеназын идэвхийг нэмэгдүүлдэг [... ]

Нитрагины шинэ эмийн үнэ цэнэ нь зангилааны нянгийн амьдрах чадварыг хадгалах хугацаа, эмийг механикжсан аргаар урьдчилан үйлдвэрлэх боломж юм. Үр дүнтэй байдлын хувьд хуурай нитрагин нь хөрсөнд суурилсантай ойролцоо байдаг. Үрийг нь дэвтээлгүй тоос шороо болгож, тоос болгон ашиглаж болно.[...]

Азотын эргэлтэнд ялангуяа буурцагт ургамлын үндэс дээр байрладаг симбиотик (Грекийн симбиоз - хамтран амьдрах) зангилааны бактерийн үүрэг онцгой ач холбогдолтой юм. Azotobacter буюу Rhizobium төрлийн бактери нь N3 молекулын ферментийн задралаар агаар мандлын азотыг тогтоож, ургамлын үндэс системд нэвтрүүлэх чадвартай.[...]

Агаар мандлын молекул азотыг хөрсөн дэх биологийн бэхэлгээг буурцагт ургамалтай симбиозоор амьдардаг чөлөөт амьд аэробик ба агааргүй ба зангилааны бактери гэсэн хоёр бүлэг бактери гүйцэтгэдэг. Эхний бүлгийн аэробуудын хамгийн чухал төлөөлөгч нь Azotobacter, анаэробуудынх нь Clostridium pasteurianum юм. Зангилааны бактерийн идэвхтэй үйл ажиллагааны таатай орчин нь бага зэрэг хүчиллэг, төвийг сахисан урвал бүхий сайн агааржуулалттай хөрс юм. Хөдөө аж ахуйн хөрсний азотын нийт тэнцвэрт байдалд азотыг тогтоогч бактерийн идэвхжил чухал үүрэгтэй. Тиймээс зангилааны нянгийн үйл ажиллагааны хувьд хөрсийг боловсруулах нь чухал юм. Зангилааны нянгийн тоог нэмэгдүүлэхийн тулд зангилааны бактерийн идэвхтэй үүлдэр агуулсан нянгийн бэлдмэл нитрагиныг хөрсөнд нэмдэг.[...]

Хөдөө аж ахуйн микробиологийн судалгааны хүрээлэнгийн мэдээлснээр хэд хэдэн хөрсөнд тодорхой буурцагт ургамалд тохирох зангилааны бактери байхгүй байж болох бөгөөд тэдгээр нь үржил шимгүй азотын бэхэлгээний системтэй байдаг. Үүнтэй холбогдуулан микробиологичид үржлийн ажил хийжээ. Үүний үр дүнд гурван жил тутам арав хүртэлх шинэ зангилааны нянгийн омгийг үйлдвэрүүдэд шилжүүлж, азотыг тогтоох чадвар нь өмнөх стандарт омгуудаас 10-20%-иар өндөр байдаг. Буурцагт ургамлын үр, өсөн нэмэгдэж буй үндэст зангилааны бактерийг нийлүүлэх тохиромжтой, практик хэлбэр болох ризоторфин хэмээх эмийг бүтээж, олноор нь үйлдвэрлэж байна.[...]

Хөрсөнд хэрэглэсэн органик болон эрдэс бордоо (фосфор-кали) нь зангилааны бактерийн агаар мандлын азотыг шингээх чадварыг ихээхэн сайжруулдаг. Зангилааны нянгийн үйл ажиллагааг идэвхжүүлэхийн тулд хүчиллэг хөрсийг шохойжуулж, хуурай газрын хөрсийг чийгээр хангах шаардлагатай.[...]

Мутуализм гэдэг нь өөр өөр зүйлийн хоёр организмын харилцан үйлчлэл бөгөөд тэдгээр нь тус бүрт ашигтай байдаг. Жишээлбэл, азотыг тогтоогч зангилааны бактери нь буурцагт ургамлын үндэс дээр амьдардаг бөгөөд агаар мандлын азотыг эдгээр ургамалд шингээх боломжтой хэлбэрт оруулдаг. Үүний үр дүнд бактери нь ургамлыг азотоор хангадаг. Эргээд ургамал нь зангилааны бактерийг шаардлагатай бүх шим тэжээлээр хангадаг. Мутуализм гэдэг нь хүний ​​бүдүүн гэдсэнд амьдардаг бичил биетүүд болон тухайн хүний ​​өөрөө хоорондын харилцан үйлчлэл гэж үзэж болно. Бичил биетний ашиг тус нь гэдэсний агууламжаас хоол тэжээлийн хэрэгцээгээ хангаж байгаагаар тодорхойлогддог бол хүний ​​хувьд бичил биетүүд хоол хүнсний нэмэлт боловсруулалтыг хийж, түүнд нэн шаардлагатай витамин К-ийг нэгтгэдэг. .Цэцэгт ургамлын ертөнцөд шавьжаар ургамлыг тоос хүртэх, ургамлын нектараар шавж тэжээх нь харилцан үйлчлэл юм. Мутуализм нь органик бодисыг "боловсруулахад" бас чухал юм. Тухайлбал, үхрийн гэдсэнд (гүзээ) целлюлозын шингэц нь түүнд агуулагдах нянгаар хангагдана.[...]

Буурцагт ургамлын тэжээлийн онцлог нь хөрсөнд эрдэс азотын нэгдлүүд байхыг шаарддаггүй явдал юм. Зангилаат бактеритай симбиозын үед буурцагт ургамал нь агаар мандлын чөлөөт азотыг ашигладаг. Тиймээс эдгээр үр тариа нь эх үүсвэр юм биологийн азотхөдөө аж ахуйн хувьд.[...]

Үүнтэй холбогдуулан тариалалт нь хөдөө аж ахуйн практикт бат бөх болсон - буурцагт ургамлын үрийг тариалахаас өмнө үндэс зангилааны бактерийн бэлдмэлээр эмчлэх. тохирох төрөл. Янз бүрийн улс орнуудад буурцагт ургамал тарих техникийн бэлтгэл өөр өөр нэртэй болсон. ЗХУ, Зүүн Герман, Герман, Польш улсад нитрагин гэж нэрлэгддэг. Тиймээс эдгээр орнуудад зохих үр тариа тарих аргыг нитрагинизаци гэж нэрлэдэг. Нитрагин нь буурцагт ургамлын ургацыг 10-15%, шинэ тариалангийн талбайд 50% ба түүнээс дээш хувиар нэмэгдүүлдэг.[...]

Дээр дурдсанчлан, хошоонгор хүчиллэг хөрсөнд муу ургадаг, ихэвчлэн сийрэгждэг, заримдаа ашиглалтын эхний жилд ч бүрэн унадаг. Ийм хөрсөн дээрх зангилааны нянгийн амин чухал үйл ажиллагааг дарангуйлдаг. Хөрсний хүчиллэг байдал, ялангуяа Черноземийн бус бүсийн баруун хойд бүс нутагт (энд тариалангийн талбайн талаас илүү хувь нь хүчиллэг ихтэй байдаг), тэдгээрт хөнгөн цагааны хөдөлгөөнт хэлбэрүүд байгаа нь өвс буурах нэг шалтгаан болдог. ургац.[...]

Агаар мандлын азотыг бэхлэх. Ямар ч ногоон ургамал агаар мандлын азотоор шууд хооллож чадахгүй. Байгал дахь тогтсон азотын нөөц тасралтгүй буурч, агаар мандалд азот болж хувирдаг тул денитрифификаторын нянгийн үйл ажиллагааны үр дүнд азотын өлсгөлөнд нэрвэгдсэний улмаас дэлхий дээрх амьдрал зайлшгүй үхэх аюулд орох болно. Гэсэн хэдий ч атмосферийн азотыг тогтоож, ургамалд хүртээмжтэй болгох чадвартай бичил биетний бүлэг байдаг. Эдгээр бичил биетүүдийг азот тогтоогч нян гэж нэрлэдэг ба буурцагт ургамлын үндэс дээр хөгждөг зангилааны бактери, хөрсөн дэх чөлөөт амьд нян [...]

Эдгээр судалгааны үр дүнд буурцагт ургамлаар тогтоогдсон агаар мандлын азотын хий нь зөвхөн буурцагт ургамлын гипертрофижсэн үндэс эдийг төлөөлдөг зангилааны эд эсийн шүүсэнд их хэмжээгээр агуулагдаж, улмаар аажмаар бусад руу шилждэг болохыг тогтоожээ. ургамлын эрхтнүүд. Зангилаат бактерийн хувьд шошготой азот нь ургамал 6-48 цагийн турш ил задгай байх эсвэл маш бага хэмжээгээр агуулагдах үед бүрэн байхгүй, ихэвчлэн туршилтын алдааны хязгаараас хэтрдэггүй (Хүснэгт 4).[...]

Нэмж дурдахад, П.С.Коссович нь өнөөг хүртэл ач холбогдлоо алдаагүй байгаа байгаль, хөдөө аж ахуй дахь хүхэр, хлорын эргэлтийг судлах, зангилааны бактери нь үндсээр дамжин агаар мандлын азотыг холбодог гэсэн байр суурийг нотлох үүрэгтэй. , мөн буурцагт ургамлын навчаар дамжин биш. Тэрээр үр тарианы үндэс шүүрэл, ялангуяа нүүрстөрөгчийн давхар ислийн ялгаралтыг үндсээр нь шингээх чадвартай холбон амжилттай судалжээ.[...]

Хоёр зүйл бие биедээ хөгжих таатай орчныг бүрдүүлж, харилцан ашигтай байх үндсэн дээр тогтсон организмуудын нийгэмлэгийг симбиоз гэж нэрлэдэг. Жишээ нь зангилааны бактери ба буурцагт ургамлын хоорондын хамаарал юм. Зангилаат бактери нь буурцагт ургамлаас азотгүй органик бодис, эрдэс давсыг хүлээн авч, хариуд нь агаар мандлын азотоос нийлэгжүүлсэн азотын бодисоор хангадаг.[...]

Аминоавтотрофууд нь аммиакийн давс, нитратын давс, мочевинаас азотыг ашигладаг бичил биетүүд юм. Аминавототрофууд ашигт малтмалын нэгдлүүдээс азотыг хэрэглэхдээ эхлээд аммиакийн азот болгон хувиргаж, дараа нь уураг нийлэгжүүлдэг амин хүчлийг бий болгоход хэрэглэдэг. Азотыг аммиак болгон хувиргах урьдчилсан нөхцөлийг бичил биетний эсэд азот нь амин (NH2) ба имино бүлэг (NH) хэлбэрээр бууруулсан байдалтай байгаатай холбон тайлбарладаг. Бактерийн протоплазмын уургийн бодис дахь азотын үүрэг нь уурагуудад хариу үйлдэл үзүүлэх явдал юм. Азот нь идэвхгүй байдлын улмаас нэгдлүүдэд ороход хэцүү боловч амархан орхидог.[...]

Өмнөх үеийн нөлөө нь юуны түрүүнд бордсон ургацыг азотоор хангахад нөлөөлдөг. Агаар мандлаас зангилааны нянгаар шингэсэн тодорхой хэмжээний азотыг үлдээдэг буурцагт ургамлуудын дараа тарьсан ургамлууд нь өмнөх үеийнхээс илүү фосфорд илүү сайн хариу үйлдэл үзүүлдэг. С.П.Кульжинский (1935) Украины туршилтын станцуудын өгөгдлөөр энэ байдлыг харуулсан (Хүснэгт 72).[...]

Ард нь Сүүлийн үедОлон тооны лизоген өсгөвөр нь 2, 3, 4 ба түүнээс дээш дунд зэргийн фагуудыг агуулдаг, өөрөөр хэлбэл полилизоген байдаг гэсэн нотолгоо улам бүр нэмэгдэж байна. Жишээлбэл, олон актиномицет, проактиномицет, зангилааны бактери, зарим спор агуулсан бактериуд 4 ба түүнээс дээш фаг агуулдаг. Полизоген өсгөвөрт агуулагдах фагууд нь бөөмийн хэлбэр, эсрэгтөрөгчийн шинж чанар, литик үйл ажиллагааны спектрээр бие биенээсээ эрс ялгаатай байдаг. Полилизоген өсгөвөрийг янз бүрийн дунд зэргийн фагуудад нэгэн зэрэг эсвэл дараалан үзүүлэх замаар туршилтаар олж авч болно. Ийм аргаар олж авсан үр тариа нь байгалийн эх үүсвэрээс тусгаарлагдсан ургацаас ялгаатай биш юм.[...]

Эдгээр өөрчлөлтүүд нь үржил шимт эерэг эсвэл сөрөг байж болно. Эерэг өөрчлөлтийн жишээ бол шохойжилтын үр дүнд илүүдэл хүчиллэгийг арилгах, буурцагт ургамал тарих үед зангилааны нянгийн идэвхжилийн улмаас азот хуримтлагдах, арилгах явдал юм. хортой давсусалгаатай хөрсөнд уусгасны дараа хөрсний давхаргыг сулруулж ус-агаарын горимыг сайжруулах гэх мэт [...]

Ногоон бордоо нь үндсэндээ хөрсийг органик бодис, азотоор баяжуулдаг. Ихэнхдээ ашиглалтын нөхцлөөс хамааран нэг га-д зангилааны нянгаар тогтсон 150-200 кг азот агуулсан 35-45 тонн органик бодисыг тариалангийн талбайд (буурцагт ургамлын ногоон бууц тарих үед) хагалдаг.[... ]

Мутуализм (симбиоз): төрөл зүйл бүр зөвхөн нөгөөгийнхөө дэргэд амьдарч, өсч, үржиж чаддаг. Симбионт нь зөвхөн ургамал, эсвэл ургамал, амьтан, эсвэл зөвхөн амьтан байж болно. Хүнсээс хамааралтай симбионтуудын ердийн жишээ нь зангилааны бактери ба буурцагт ургамал, зарим мөөгөнцөр, модны үндэс, хаг, морин шоргоолжны микориза юм.[...]

Гэсэн хэдий ч байгаль, хөдөө аж ахуйд азот, фосфорын эргэлтэд ихээхэн ялгаа байдаг. Та бүхний мэдэж байгаагаар бараг 4D агаар нь молекул азотоос бүрддэг. Хэдийгээр энэ нь өндөр ургамалд хүрэх боломжгүй боловч зарим бичил биетүүд, ялангуяа буурцагт ургамлын үндэс дээр амьдардаг зангилааны нянгаар шингэдэг. Эдгээр бактери нь зөвхөн буурцагт ургамлыг азотоор хангадаг. Тариалангийн үлдэгдлийг хөрсөнд хагалж, үндэс нь задрахад буурцагт ургамал, ялангуяа хошоонгор, царгасны дараа тарьсан ургацад хангалттай хэмжээний азот үлддэг.[...]

Вандуй нь үндэс дээр зангилаа үүсэх үед л хөрсийг азотоор баяжуулж, том, хүчтэй байх тусмаа хөрс нь азотоор баяждаг. Эдгээр зорилгын үүднээс вандуйны үрийг тарих өдөр халхавч дор нитрагинаар эмчилж, азот тогтоогч бактерийг хортой нөлөөллөөс хамгаална. нарны цацраг. 2 литр усанд ууссан нэг шил нитрагин агуулгыг үрийг нь хүрзээр чийгшүүлнэ. Хатаасан үрийг нэн даруй тариална. Нитрагинизаци нь зангилаа эрт үүсэх шалтгаан болж, ургамлын илүү сайн хөгжлийг дэмждэг. Нитрагиныг хэрэглэх нь үр дүнтэй байдаг эрт тариалалтвандуй чийгтэй хөрсөнд. Шохойгүй хүчиллэг хөрсөнд зангилааны бактери муу хөгжиж, нитрагины нөлөө эрс багасдаг.[...]

Симбиозын ердийн жишээ бол мөөгөнцөр ба замаг хоорондын нягт хамтран амьдрах нь илүү төвөгтэй, илүү зохицсон хэлбэрийг бий болгоход хүргэдэг. байгалийн нөхцөлургамлын организм - хаг. Хөрс дэх симбиотик хамтын амьдралын өөр нэг тод жишээ бол мөөгөнцөр нь ургамлын үндэс дээр бичил биетэн үүсгэдэг өндөр ургамалтай мөөгөнцөрийн симбиоз юм. Зангилаат бактери ба буурцагт ургамлын хооронд тодорхой симбиоз ажиглагдаж байна.[...]

Д.Н.Прянишников манай орны хувьд өвсний талбай биш, харин эрчимтэй жимсний сэлгээ хийх нь илүү ирээдүйтэй гэж үзэж байна. Тэд олон мянган жилийн турш ноёрхож байсан гурван талбайн үр тарианы төрлийг сольсон хүмүүс юм баруун Европ. Гурван талбайтай бол газрын гуравны нэг нь хоосон (хожуу уринш), гуравны хоёр нь үр тариа тариалсан. Буурцагт ургамлыг тариалаагүй нь зангилааны бактерийн тусламжтайгаар агаарын азотыг дайчлах боломжийг үгүйсгэж, ургамлын азотын тэжээл, газар тариалан дахь азотын эргэлтэд сөргөөр нөлөөлсөн. Энэ тариалангийн эргэлтэнд төмс, үндэс үр тариа зэрэг эгнээний тариалалт бараг байхгүй байсан нь хогийн ургамалтай, байнгын тэжээл хомсдолд хүргэдэг. Олон зууны турш тариачны эдийн засаг (кулак элитээс бусад) 18-р зууны Оросын алдарт агрономчийн тэмдэглэсэн харгис тойргоос гарч чадаагүй юм. А.Т.Болотов: “... бууцгүй газар ургац өгөхгүй, мал багатай тул бууц багатай, тэжээл багатай, тэжээл багатай тул бууц багатай. Учир нь бууцгүй газар ургац өгөхгүй "(1779).[...]

Нитрагин агар, шөлний бэлдмэлийг хадгалах, тээвэрлэх, хэрэглэхэд хүндрэлтэй байгаа нь богино хугацаанд хадгалагдаж байгаа нь энэ эмийг үйлдвэрлэлээс нүүлгэн шилжүүлэх ноцтой шалтгаан болж байна. Нитрагины задгай нунтаг бэлдмэл нь агар, шөлний бэлдмэлээс давуу талтай байдаг. Тэдний үйлдвэрлэлийн технологи нь илүү энгийн бөгөөд хэмнэлттэй байдаг. Хүлэрт үр тариаудаан хадгалагдаж, тээвэрлэхэд хялбар байдаг. Эдгээр нь зангилааны нянгийн эсийг бордоотой шууд харьцахаас хамгаалж, үр дээр амьдрах чадвартай, ялангуяа үрийг шохойгоор нунтаглах үед хадгалдаг.[...]

Уг схемийн дагуу өндөр ургамал нь нүүрстөрөгч агуулсан нэгдлүүдийн эх үүсвэр юм. Тэдний хувирал нь N2-ийг идэвхжүүлэх, нөхөн сэргээх үйл явцыг эрчим хүчний материалаар хангадаг. Идэвхжүүлсэн азот нь эцсийн электрон хүлээн авагч юм. Нүүрстөрөгч агуулсан нэгдлүүдийн бүрэн бус исэлдэлтийн бүтээгдэхүүн нь ICN3 хүлээн авагч болж, зангилаанд амин хүчлийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь дээд үйлдвэрт хүрдэг. Ургамал нь нүүрстөрөгч агуулсан нэгдлүүдийн (фотосинтезийн бүтээгдэхүүн) агуулах, эрчим хүчний нийлүүлэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Бактероидын үе шатанд зангилааны бактери нь нитрогеназа ашиглан идэвхжүүлсэн устөрөгчийг азот руу шилжүүлэх чадварыг харуулдаг. N2-аас T Шз хүртэлх замыг сэргээх үйл явц гэж үздэг. [...]

Вандуйны ургамал нь агаараас азотыг шингээж, хөрсийг баяжуулах чадвартай тул бордооны системийн гол чиглэл нь фосфор, калийн бордоо. Вандуйны сайн хөгжсөн үндэс систем нь өндөр шингээх чадвартай шим тэжээлГэсэн хэдий ч ургацыг мэдэгдэхүйц нэмэгдүүлэхийн тулд тариалангийн эргэлтэд бордооны үр нөлөөг ашиглахад найдаж болохгүй тул эрдэс бордоог вандуйд шууд хэрэглэх шаардлагатай. Энэ нь фосфор, калийн бордоо хэрэглэхэд хариу үйлдэл үзүүлдэг. Фосфор нь ургамлын боловсорч гүйцэх явцыг хурдасгахад тусалдаг. Хэрэв хөрсөнд дутагдвал үндэс дээр зангилааны бактери муу хөгжиж, ургац буурдаг. Кали дутагдсанаар навч шар болж, буурцаг нь ялангуяа хөнгөн бүтэцтэй хөрсөнд муу хөгждөг. Хүчиллэг хөрсөн дээр вандуй нь ургацыг эрс бууруулж, зангилааны бактерийн үйл ажиллагаа сулардаг. Тиймээс хүчиллэг хөрсийг шохойжуулах нь вандуйн ургацыг нэмэгдүүлэх, ашигт малтмалын бордооны үр ашгийг нэмэгдүүлэх урьдчилсан нөхцөл юм. Шохойн тун нь хөрсний хүчиллэг чанараас (3...6 т/га) хамаардаг ба өмнөх тариалангийн доор шохой түрхэх нь зүйтэй [...]

Бичил биетүүд ба өндөр ургамал хоорондын харилцан үйлчлэлийн хамгийн чухал үйл явцын нэг бол ургацын хэмжээ, чанарыг тодорхойлдог гол элемент болох агаар мандлын азотын симбиотик бэхлэлт юм. ЗХУ-д л гэхэд симбиотик буурцагт ургамал-үндэслэг ургамлын биологийн мөчлөгт оролцдог молекул азотын нийт хэмжээ жилд 3 сая тонн байдаг.Дотоод болон гадаадын олон жилийн туршлагаас харахад буурцагт ургамал-үндэслэг ургамлын симбиоз үр дүнтэй байх нь зөвхөн үр дүнтэй байх гол түлхүүр биш гэдгийг харуулж байна. буурцагт ургамлаас өндөр, чанартай ургац авах, улмаар хүнсний уургийн асуудлыг шийдэх боломж, гэхдээ хөрсөн дэх азотын нөөцийг нөхөх хамгийн хэмнэлттэй эх үүсвэр юм. ХАА-н үйлдвэрлэлд хямд “биологийн азот”-ыг ашиглахын тулд олон улс буурцагт ургамлын тариалалтын талбайг нэмэгдүүлж, мөн өргөнөөр ашиглаж байна. тариалалтын өмнөх эмчилгээ Rhizobium-ийн идэвхтэй омгийн үндсэн дээр гаргаж авсан зангилааны бактерийн бэлдмэл бүхий үр. Буурцагт ургамал ба зангилааны бактерийн симбиотик харилцааны мөн чанар, үр нөлөө нь хоёр түншийн физиологи, биохимийн төлөв байдлаас хамаардаг тул тэдгээрийн аль нэгэнд үзүүлэх аливаа хүчин зүйлийн нөлөөлөл нь бүхэлдээ системийн бүтээмжид нөлөөлдөг.

Rhizobium(Грек үгнээс Риза- үндэс ба био- амьдрал) нь хөрсөнд, буурцагт ургамлуудын ургамлын үндэс зангилаанд амьдардаг, тэдгээртэй симбиоз байдаг азотыг тогтоогч бактерийн нэг төрлийн бус бүлэг юм. Зангилааны бактери нь азотыг бие даан засч чадахгүй тул эзэн үйлдвэрээс үүнийг хийхийг шаарддаг. Эдгээр бактери нь монофилийн бүлэг үүсгэдэггүй боловч бүгд спор үүсгэдэггүй грам сөрөг, хөдөлгөөнт, саваа хэлбэртэй бактериудад хамаардаг.

Өгүүллэг

Эхний төрлийн rhizobia (Rhizobium leguminosarum) 1889 онд тогтоогдсон бөгөөд дараачийн бүх зүйлийг уг төрөлд хамааруулжээ Rhizobium.Гэсэн хэдий ч сүүлийн үеийн шинжилгээний аргууд нь энэ ангиллыг өөрчлөх шаардлагатай болсон бөгөөд эдгээр бактерийн ихэнх нь одоо бусад төрөлд хуваарилагдсан байна. Хугацаа Rhizobiumодоо ч гэсэн заримдаа нэг зангилааны бактери болгон ашигладаг (rhizobia).Буурцагт ургамлын гэр бүлийн таримал төлөөлөгчидтэй (жишээлбэл, хошоонгор, шош, шар буурцаг) симбиотик байдаг зүйлийн талаар хамгийн их судалгаа хийсэн. Гэсэн хэдий ч сүүлийн үед зарим тоо баримтыг олж авсан зэрлэг зүйлбуурцагт ургамал

Таксономи

12 төрлийн 57 зүйлд хамаарах зангилааны бактери. Хамгийн олон тоо нь Rhizobiales цувралд багтдаг бөгөөд энэ нь протеобактерийн монофилетик бүлэг юм. Гэсэн хэдий ч энэ бүлгийн дотор тэдгээрийг хэд хэдэн өөр гэр бүлд ангилдаг:

Гэр бүл Төрөлт
Rhizobiaceae Rhizobium(үүнд Allorhizobium), Sinorhizobium / Энсифер
Bradyrhizobiaceae Bradyrhizobium
Гифомикроб Азоризобиум, Девосиа
Phylobacteriaceae Мезоризобиум, Филобактери
Бруцеллез Ochrobactrum
Метилобактер Метилобактери
Burkholderiaceae Бурхолдериа, Cupriavidus
Оксалобактери Herbaspirillum

Эдгээр бүх бүлгүүдэд rhizobia биш бусад олон тооны бактери багтдаг. Жишээлбэл, ургамлын эмгэг төрүүлэгч Агробактери- ойрын хамаатан садан Rhizobium,шар буурцгийн үндэст амьдардаг зангилааны бактериас илүү (тэдгээр нь нэг төрөлд хамаарахгүй байж магадгүй). Ургамалтай симбиозыг хариуцдаг генүүд нь организмаас илүү ойр байж болно; Тэдгээрийг хэвтээ генийн шилжүүлгээр олж авсан байх магадлалтай.

Хөдөө аж ахуйд ач холбогдол

Хэдийгээр уургаар баялаг үр тариа хураах үед тогтсон азотын ихээхэн хэсэг үлддэг ч ирээдүйд ургац хураахын тулд хөрсөнд ихээхэн хэмжээний үлдэж болно. Энэ нь органик газар тариалан эсвэл аж үйлдвэржилт буурай орнуудад азотын бордоо хэрэглэдэггүй тохиолдолд онцгой чухал юм. Азот нь дэлхийн олон хөрсөн дэх бүх органик бус бодисуудаас хамгийн дутагдалтай нь бөгөөд үүнийг хангахад шаардлагатай гол бүрэлдэхүүн хэсэг юм. хэвийн өндөрургамал. Бордоогоор дамжуулан азотын нийлүүлэлт нь хэд хэдэн үүсгэдэг хүрээлэн буй орчны асуудал. Тиймээс Rhizobium төрлийн нянгаар азотыг бэхлэх нь маш ашигтай байдаг орчин.

Симбиоз

Зангилаат бактери нь вандуй, буурцаг, хошоонгор, шар буурцаг зэрэг буурцагт ургамалтай симбиозтой байх өвөрмөц механизмыг ашигладаг. Нодулын бактери нь буурцагны үндэстэй тааралддаг хөрсөнд амьдардаг. Хэрэв энэ нь шаардлагатай гентэй бол симбиоз үүсч болно. Зангилааны бактери нь үндэс утас руу нэвтэрч, энэ ширхэгийн эсийн төв рүү ордог. Энд ургамлын эсүүд үржихдээ зангилаа үүсдэг. Бактери нь морфологийн хувьд бактериудад ялгарч, агаар мандлын азотыг шингээж, ургамалд хэрэглэхэд тохиромжтой хэлбэрт хувиргаж эхэлдэг. Үүний хариуд ургамал нь бактерийг элсэн чихэр, уурагаар тэжээдэг.

Буурцагт ургамлын зангилааны бактеритай симбиоз - сонгодог жишээ mutualism - зангилааны бактери нь аммиак эсвэл амин хүчлээр ургамлыг нийлүүлж, хариуд нь нүүрстөрөгч, энергийн эх үүсвэр болгон органик хүчлийг (ихэвчлэн дикарбоксилын хүчил малат ба сукцинат) хүлээн авдаг боловч энэ үйл явцын хувьслын тогтвортой байдал нь үнэхээр гайхмаар юм. Олон төрлийн холбоогүй удам угсаа нь тус бүр ургамал тус бүрийг халдварладаг тул аль ч удам угсаатны ургамлыг устгахгүйгээр азотын нөөцийг өөрийн үржүүлгийн зориулалтаар дахин ашиглаж болно. Гэхдээ энэ хууран мэхлэлтийн хэлбэр нь бүх мөрийг адилхан сорих ёстой бөгөөд энэ нь нийтлэг зүйлийн сонгодог эмгэнэлт явдал юм. Буурцагт ургамал нь азотыг бага хэмжээгээр тогтоодог зангилааны хүчилтөрөгчийн хангамжийг бууруулж, улмаар хойч үедээ хууран мэхлэх тохиолдлыг бууруулж, харилцан шүтэлцээг нэмэгдүүлэхэд үндэслэг ишний хөгжлийг чиглүүлж болох юм.

Зангилааны бактери нь хүн төрөлхтний олж мэдсэн анхны азотыг тогтоогч бичил биетүүд юм.

2000 орчим жилийн өмнө тариаланчид буурцагт ургамлыг тариалах нь шавхагдсан хөрсний үржил шимийг сэргээдэг болохыг анзаарсан. Буурцагт ургамлын энэхүү онцгой шинж чанар нь тэдний үндэс дээр өвөрмөц зангилаа буюу зангилаа байдагтай эмпирик байдлаар холбоотой байдаг боловч энэ үзэгдлийн шалтгааныг тайлбарлахад хэцүү байдаг. урт хугацаандчадахгүй байсан.

Агаар мандлын азотын хийг тогтооход буурцагт ургамал, тэдгээрийн үндэс дээр амьдардаг нянгийн үүргийг нотлохын тулд илүү их судалгаа хийх шаардлагатай байв. Гэвч аажмаар янз бүрийн орны эрдэмтдийн бүтээлээр эдгээр гайхамшигт амьтдын мөн чанарыг илрүүлж, шинж чанарыг нь нарийвчлан судалжээ.

Зангилаат бактери нь буурцагт ургамалтай симбиоз хэлбэрээр амьдардаг, өөрөөр хэлбэл бие биедээ ашиг тусаа өгдөг: бактери нь агаар мандлаас азотыг шингээж, ургамалд хэрэглэж болох нэгдэл болгон хувиргаж, улмаар бактерийг агуулсан бодисоор хангадаг. нүүрстөрөгч, шарх нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл хэлбэрээр агаараас шингэдэг.

Хиймэл тэжээлт орчин дахь зангилааны гадна талд зангилааны бактери 0-ээс 35 ° -ын температурт хөгжиж болох бөгөөд тэдгээрийн хувьд хамгийн таатай (оновчтой) температур нь ойролцоогоор 20-31 ° байна. Шилдэг хөгжилбичил биетэн ихэвчлэн төвийг сахисан орчинд (рН 6.5-7.2) ажиглагддаг.

Ихэнх тохиолдолд хөрсний хүчиллэг урвал нь зангилааны бактерийн амин чухал үйл ажиллагаанд сөргөөр нөлөөлдөг бөгөөд ийм хөрсөнд идэвхгүй эсвэл үр дүнгүй (агаарын азотыг тогтоодоггүй) уралдаанууд үүсдэг.

Үндэс зангилааны нянгийн анхны судлаачид эдгээр микробууд ихэнх төрлийн буурцагт ургамлын үндэс дээр суурьшиж чаддаг гэж таамаглаж байсан. Гэвч дараа нь тэд тодорхой онцлогтой, өөрийн гэсэн "амттай" бөгөөд ирээдүйн "орон сууц" -ыг өөрсдийн хэрэгцээ шаардлагад нийцүүлэн "түрээслүүлдэг" нь тогтоогдсон. Зангилаат нянгийн энэ эсвэл өөр арьс нь зөвхөн тодорхой зүйлийн буурцагт ургамалтай симбиозд орж болно.

Одоогийн байдлаар зангилааны бактериудыг дараах бүлгүүдэд хуваадаг (тэдний суурьшиж буй эзэн ургамлын дагуу):

  • царгас, амтат хошоонгорын зангилааны бактери;
  • гэрийн хошоонгор зангилааны бактери;
  • вандуй, веч, хятад, буурцагны зангилааны бактери;
  • шар буурцгийн зангилааны бактери;
  • люпин ба сераделлагийн зангилааны бактери;
  • шошны зангилааны бактери;
  • самар, үхрийн вандуй, үхрийн вандуй гэх мэт зангилааны бактери.

Янз бүрийн бүлгүүдийн зангилааны бактерийн өвөрмөц байдал ижил биш гэдгийг хэлэх ёстой. Сонгодог "түрээслэгчид" заримдаа болгоомжтой байдлаа алддаг. Гэрийн хошоонгор зангилааны бактери нь маш нарийн өвөрмөц шинж чанартай байдаг бол вандуйн зангилааны бактерийн талаар ижил зүйлийг хэлж болохгүй.

Зангилаа үүсгэх чадвар нь бүх буурцагт ургамлуудын шинж чанар биш боловч ерөнхийдөө энэ асар том гэр бүлийн төлөөлөгчдийн дунд өргөн тархсан байдаг. 12 мянган төрлийн буурцагт ургамлаас 1063-ыг нь тусгайлан судалсан бөгөөд тэдгээрийн 133 нь зангилаа үүсгэх чадваргүй болох нь тогтоогджээ.

Азот тогтоогчтой симбиоз хийх чадвар нь зөвхөн буурцагт ургамалд хамаарахгүй бололтой, гэхдээ тэдгээр нь хөдөө аж ахуйд азотыг ялгаруулдаг цорын ганц чухал үр тариа юм. Агаар мандлын азотыг цасан, чацаргана, хоньчин, радиата нарс, хөлийн хулгана, зараа, casuarina овгийн субтропик ургамлын үндэс дээр байрлах зангилаанд амьдардаг нянгууд холбодог нь тогтоогдсон. Зарим халуун орны бут сөөгний навчны зангилаанд амьдардаг нянгууд нь азотыг бэхлэх чадвартай байдаг.

Азотын бэхжилтийг мөн нигэний үндэсийн зангилаанд амьдардаг актиномицетууд, магадгүй хөх тарианы үндэс, зарим өвслөг ургамлын үндэст амьдардаг мөөгөнцөр гүйцэтгэдэг.

Гэхдээ хөдөө аж ахуйн хувьд буурцагт ургамал нь мэдээжийн хэрэг хамгийн их практик сонирхол юм. Буурцагт бус ургамлын ихэнх нь хөдөө аж ахуйн ач холбогдолгүй байдаг.

Практикт маш чухал асуулт бол зангилааны бактери нь үндсийг нь халдварлахаас өмнө хөрсөнд хэрхэн амьдардаг вэ?

Зангилааны бактери нь "эзэмшигчид" - буурцагт ургамал байхгүй тохиолдолд хөрсөнд удаан хугацаагаар оршин тогтнож чаддаг болох нь харагдаж байна. Нэг жишээ хэлье. К.А.Тимирязевын нэрэмжит Москвагийн Хөдөө аж ахуйн академид Д.Н.Прянишниковын тавьсан талбайнууд байдаг. Тэдэн дээр жилээс жилд ижил үр тариа ургуулж, бараг 50 жилийн турш ургамал ургаагүй байнгын уриншийг хадгалдаг. Энэ уринш болон байнгын хөх тарианы талбайн хөрсөнд хийсэн шинжилгээгээр тэдгээрээс зангилааны бактери их хэмжээгээр илэрсэн байна. Байнгын хөх тарианы дор хосоос хэд хэдэн илүү байдаг.

Тиймээс, зангилааны бактери нь буурцагт ургамал байхгүй үед харьцангуй сайн амьдардаг бөгөөд тэдэнтэй уулзахын тулд маш удаан хүлээх чадвартай байдаг. Гэхдээ ийм нөхцөлд тэд бункерийг засах гайхалтай чадвараа алддаг. Гэсэн хэдий ч "таашаалтай" нянгууд "чөлөөт амьдралын хэв маягаа" зогсоодог бөгөөд тэдгээр нь тохиромжтой буурцагт ургамал гарч ирэнгүүт үндэст нь нэвтэрч, өөрийн зангилааны байшинг үүсгэдэг.

Зангилаа үүсэх нарийн төвөгтэй үйл явцад гурван хүчин зүйл оролцдог: хоёр амьд организм - бактери, ургамал, тэдгээрийн хооронд ойр дотно симбиотик харилцаа тогтоодог, хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал. Эдгээр хүчин зүйл бүр нь зангилаа үүсэх үйл явцад идэвхтэй оролцдог.

Зангилааны бактерийн чухал шинж чанаруудын нэг нь өдөөгч бодис гэж нэрлэгддэг бодисыг ялгаруулах чадвар юм; эдгээр бодисууд нь үндэс эдийн хурдацтай өсөлтийг үүсгэдэг.

Өөр нэг чухал шинж чанар нь зарим ургамлын үндэс рүү нэвтэрч, зангилаа үүсэх, өөрөөр хэлбэл халдварлах чадвар бөгөөд аль хэдийн дурьдсанчлан зангилааны нянгийн янз бүрийн арьстнууд өөр өөр байдаг.

Буурцагт ургамлын зангилаа үүсэх үүрэг нь ургамлын нянгийн хөгжлийг өдөөж, саатуулдаг бодисыг ялгаруулах чадвараар тодорхойлогддог.

Буурцагт ургамлын зангилааны бактерийн халдварт өртөмтгий байдалд түүний эдэд агуулагдах нүүрс ус, азотын агууламж ихээхэн нөлөөлдөг. Буурцагт ургамлын эдэд нүүрс усны элбэг дэлбэг байдал нь зангилаа үүсэхийг өдөөдөг бөгөөд азотын агууламж нэмэгдэх нь эсрэгээр энэ үйл явцыг саатуулдаг. Тиймээс ургамал дахь C/N харьцаа өндөр байх тусам зангилааны хөгжил сайн болно.

Ургамлын эдэд агуулагдах азот нь "хөрсгөгч" азотыг нэвтрүүлэхэд саад болж байгаа нь сонирхолтой юм.

Гурав дахь хүчин зүйл - гадаад нөхцөл (гэрэлтүүлэг, батерей гэх мэт) нь зангилаа үүсэх үйл явцад ихээхэн нөлөөлдөг.

Гэхдээ зангилааны нянгийн бие даасан төрлүүдийн шинж чанарт эргэн оръё.

Халдвар авах чадвар, эсвэл зангилаа үүсгэх чадвар нь зангилааны бактери нь агаар мандлын азотыг хэрхэн идэвхтэй тогтоодог болохыг үргэлж харуулдаггүй. Азотыг бэхлэх зангилааны бактерийн "гүйцэтгэл" -ийг ихэвчлэн тэдний үр ашиг гэж нэрлэдэг. Үр ашиг өндөр байх тусам коэффициент өндөр байна ашигтай үйлдэлБактери нь ургамалд, тиймээс ерөнхийдөө хөдөө аж ахуйд илүү үнэ цэнэтэй байдаг.

Эдгээр хоёр бүлгийн хооронд үр дүнтэй, үр дүнгүй, шилжилтийн шинж чанартай зангилааны бактерийн уралдаанууд хөрсөнд байдаг. Зангилаат бактерийн үр дүнтэй уралдаан бүхий буурцагт ургамлын халдвар нь азотын идэвхтэй бэхжилтийг дэмждэг. Үр дүнгүй уралдаан нь зангилаа үүсэхэд хүргэдэг боловч тэдгээрт азотын бэхжилт үүсдэггүй тул барилгын материалыг дэмий үрж, ургамал нь "зочдоо" дэмий хоосон хооллодог.

Зангилааны бактерийн үр дүнтэй, үр дүнгүй уралдааны хооронд ялгаа бий юу? Одоогийн байдлаар хиймэл тэжээллэг орчинд ийм хэлбэр, зан үйлийн ялгаа олдоогүй байна. Гэвч үр дүнтэй, үр дүнгүй уралдааны улмаас үүссэн зангилаа нь зарим ялгааг харуулдаг. Жишээлбэл, үр ашиг нь нянгаар халдварласан үндэс эд эсийн хэмжээ (үр дүнтэй уралдаанд үр дүнгүй хүмүүсээс 4-6 дахин их байдаг) ба эдгээр эдүүдийн үйл ажиллагааны үргэлжлэх хугацаатай холбоотой гэсэн үзэл бодол байдаг. Үр дүнтэй нянгаар халдварласан эдэд бактери, улаан пигмент үргэлж байдаг бөгөөд энэ нь цусны гемоглобинтой бүрэн ижил байдаг. Үүнийг леггемоглоби гэж нэрлэдэг. Үр дүнгүй зангилаа нь халдвартай эд эсийн хэмжээ багатай, легемоглобин дутагдалтай, бактериуд үргэлж илэрдэггүй, үр дүнтэй зангилаанаас ялгаатай харагддаг.

Эдгээр морфологи болон биохимийн ялгааг зангилааны бактерийн үр дүнтэй уралдааныг тусгаарлахад ашигладаг. Ихэвчлэн ягаан өнгөтэй том, сайн хөгжсөн зангилаанаас тусгаарлагдсан бактери маш үр дүнтэй байдаг.

Зангилааны нянгийн "ажил" ба түүний "үр ашгийн хүчин зүйл" нь температур, хүрээлэн буй орчны хүчиллэг байдал (рН), гэрэлтүүлэг, хүчилтөрөгчийн хангамж, хөрсөн дэх шим тэжээлийн агууламж гэх мэт хэд хэдэн гадаад нөхцөл байдлаас хамаардаг гэж дээр дурдсан. .

Агаар мандлын азотыг зангилааны нянгаар бэхлэхэд гадны нөхцөл байдлын нөлөөллийг хэд хэдэн жишээгээр харуулж болно. Тиймээс хөрсөн дэх нитрат ба аммиакийн давсны агууламж нь азотын бэхэлгээний үр ашигт чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Буурцагт ургамлын хөгжил, зангилаа үүсэх эхний үе шатанд хөрсөнд эдгээр давс бага хэмжээгээр агуулагддаг. ашигтай нөлөөсимбиотик нийгэмлэгт; дараа нь ижил хэмжээний азот (ялангуяа түүний нитрат хэлбэр) нь азотын бэхжилтийг саатуулдаг.

Иймээс хөрс нь ургамалд байгаа азотоор баялаг байх тусам азотын бэхэлгээ сул болно. Хөрсөнд агуулагдах азот, түүнчлэн ургамлын биед агуулагдах азот нь агаар мандлаас шинэ хэсгүүдийг татахаас сэргийлдэг бололтой. Бусад шим тэжээлт бодисын дунд молибден нь азотын бэхжилтэд мэдэгдэхүйц нөлөө үзүүлдэг. Энэ элементийг хөрсөнд нэмэхэд илүү их азот хуримтлагддаг. Үүнийг молибден нь агаар мандлын азотыг тогтоодог ферментийн нэг хэсэг болохтой холбон тайлбарлаж байгаа бололтой.

Хангалтгүй молибден агуулсан хөрсөнд ургасан буурцагт ургамлууд хангалттай хөгжиж, зангилаа үүсгэдэг боловч агаар мандлын азотыг огт шингээж авдаггүй нь одоо баттай тогтоогдсон. Азотыг үр дүнтэй бэхлэх молибдений оновчтой хэмжээ нь 1 га талбайд 100 г натрийн молибдат юм.

Хөрсний үржил шимийг нэмэгдүүлэхэд буурцагт ургамлын үүрэг

Тэгэхээр, буурцагт ургамалмаш их байна их ач холбогдолхөрсний үржил шимийг нэмэгдүүлэх. Тэд хөрсөн дэх азотыг хуримтлуулж, түүний нөөцийг шавхахаас сэргийлдэг. Буурцагт ургамлын үүрэг нь ялангуяа ногоон бордоонд ашиглагддаг тохиолдолд чухал юм.

Гэхдээ хөдөө аж ахуйн мэргэжилтнүүд тоон талаас нь сонирхож байгаа нь ойлгомжтой. Зарим буурцагт ургамлыг тариалахад хөрсөн дэх азот хэр их хуримтлагдах вэ? Тариаланг талбайгаас бүрэн хассан эсвэл буурцагт ургамлыг ногоон бууц болгон хагалж хөрсөнд хэр хэмжээний азот үлдэх вэ?

Хэрэв буурцагт ургамлууд зангилааны нянгийн үр дүнтэй арьсаар халдварлагдсан бол нэг га талбайд 50-200 кг азотыг (хөрс, цаг уур, ургамлын төрөл гэх мэт) холбож чаддаг нь мэдэгдэж байна.

Францын нэрт эрдэмтэд Почон, Де Бержак нарын хэлснээр буурцагт ургамлууд талбайн хэвийн нөхцөлд дараахь хэмжээний азотыг (кг/га) тогтооно.

Нэг ба олон наст буурцагт ургамлын үндэс үлдэгдэл өөр өөр нөхцөл байдалүр тариа болон өөр өөр хөрсөн дээр агуулагддаг янз бүрийн тоо хэмжээазотын. Царгас жилд дунджаар нэг га талбайд 100 кг азотыг хөрсөндөө үлдээдэг. Хошоонгор ба люпин нь хөрсөн дэх 80 кг орчим азотыг хуримтлуулж чаддаг бол нэг наст буурцагт ургамал хөрсөнд 1 га талбайд 10-20 кг азот үлдээдэг. Зөвлөлтийн микробиологич Е.Н.Мишустин ЗХУ-д буурцагт ургамал эзэлдэг газар нутгийг харгалзан үзэхэд тэд жил бүр манай орны талбайд 3.5 сая тонн азотыг буцааж өгдөг гэж тооцоолжээ. Харьцуулбал, 1961 онд манай үйлдвэр бүхэлдээ 0.8 сая тонн үйлдвэрлэж байсныг онцолж байна азотын бордоо, 1965 онд 2,1 сая тонн өгнө.Ийнхүү буурцагт ургамлууд бактеритай симбиозоор агаараас гаргаж авсан азот нь манай орны хөдөө аж ахуйн азотын балансад тэргүүлэх байр суурийг эзэлдэг.

0

Буурцагт ургамал ба зангилааны бактерийн симбиотик холбоог хөгжүүлэх нь агрономийн хувьд ихээхэн сонирхол татдаг. Эдгээр симбиозууд нь үр тарианы биологийн тогтсон азотын ихэнх хэсгийг хангадаг.

Зангилаат бактери нь сайн мэддэг фитопатоген бактери Agrobacterium-тай нэг гэр бүлд нэгдсэн грам сөрөг бичил биетүүд юм. Хэдийгээр зангилааны нянгийн талаар зөвхөн ургамалтай симбиотик харилцаанд гүйцэтгэх үүргийн үүднээс авч үзсэн боловч тодорхой эзэн ургамал байхгүй байсан ч хөрсөнд удаан хугацаагаар амьдрахад маш сайн зохицсон гэдгийг үргэлж санаж байх ёстой. . Үүний нэгэн адил бактерийн эзэн болох шар буурцаг, хошоонгор зэрэг буурцагт ургамал нь симбионтгүйгээр сайн ургадаг. Тиймээс буурцагт ургамал ба зангилааны нянгийн симбиоз нь албадан холбоо гэхээсээ илүү факультатив шинж чанартай байдаг. Энэ нь ихэвчлэн хоёуланд нь ашигтай байдаг боловч тэдний хөгжилд шаардлагагүй байдаг. Энэ холбооны хамтрагч бүр бие даан ажиллах боломжтой өөрийн амьдралмөн үүнд маш тохиромжтой. Тиймээс халдварын процесс, симбиоз үүсэх үед зангилааны бактерийн хөгжил хурдан өөрчлөгдөж, өөрөөр хэлбэл дасан зохицох нь хөрсний нарийн төвөгтэй амьдрах орчныг гадаргуугаас динамик орчинд шилжих боломжийг олгодог гэж найдаж болно. үндэс, дараа нь эсийн эзэн доторх маш онцгой орчинд. Үндэсний гадаргуу дээр симбиотик бактери байгаа тохиолдолд эзэн ургамал хурдан хариу өгөх ёстой бөгөөд эзэн нь бусад хөрсний бичил биетүүдэд үзүүлэх хариу урвалаас эрс ялгаатай байх ёстой. Бактерийн хамтрагчаа хүлээн зөвшөөрч, экзоген эх үүсвэрээс тогтсон азотыг хэрэглэхээс симбиотик аргаар үүсгэгдсэн NH 3-ыг шингээх рүү шилжихийн тулд эзэн ургамалд дотоод чухал өөрчлөлтүүд гарах ёстой. Халдварын үйл явц ба симбиотик харилцааны хөгжил нь харилцан уялдаатай дасан зохицох бүхэл бүтэн цувралаас бүрддэг нь тодорхой юм. Олон талаараа энэ үйл явц нь эмгэг төрүүлэгч организмын мэдрэмтгий хостын халдвартай төстэй бөгөөд үүнтэй зэрэгцэн тэдгээр нь огт өөр юм.

Шар буурцгийн Rhizobium japonicum-ээр халдварлах нь нянгийн хариу урвалаас эхэлдэг бололтой. Rhizobium эсүүд нь үндэс гадаргуу дээр маш хурдан наалддаг бөгөөд үндсийг тарьснаас хойш секунд эсвэл минутын дотор илрүүлдэг. Бактерийн хавсралт нь ихэвчлэн туйлширдаг. Халдварын явцад ажиглагдсан дараагийн үе шат бол үндэс үсний буржгар юм. Сүүлчийн мушгиа, хэв гажилт нь зангилааны бактериар тусгайлан өдөөгддөг. Тарилга хийснээс хойш хэдхэн цагийн дараа буржгар эхэлдэг ба 12 цаг орчмын дараа мэдэгдэхүйц болдог.Зангилаат бактери нь буржгар үндэсийн үсийг хамгийн их нугалах цэгт нь нэвтэрч, халдварын утас гэж нэрлэгддэг гуурсан хоолойн бүтэц хэлбэрээр суулгадаг. Эдгээр утаснууд нь үндэслэг ишний эсийг ихэвчлэн нэг гинж хэлбэртэй, үндэс үсний суурь руу (суурь эс) хүргэдэг. Өсөн нэмэгдэж буй халдварын утаснуудын үзүүр нь эзэн эсийн цөмийн замыг дагаж байгаа мэт харагдаж байна. Халдварын утас нь үсний суурь эсээс гарахаас өмнө ойролцоох кортикал эсүүд хуваагдаж, цитоплазмаар дүүрдэг. Халдварын утаснууд нь үсний үндэс болон зэргэлдээх кортикал эсүүд болон мөчрүүдийн хооронд байрлах эсийн хананд нэвтэрч, олон тасралтгүй хуваагддаг кортикал эсүүдийг барьж авдаг. Дараа нь зангилааны бактерийн эсүүд халдварын утаснуудын үзүүрээс эзэн эсийн цитоплазм руу ордог. Бактери нь суллагдсан даруйдаа эзэн эсийн цитоплазмын мембранаар бүрхэгдсэн байдаг тул эзэн цитоплазмтай хэзээ ч шууд харьцдаггүй. Зангилааны нянгийн эсүүд болон эзэн ургамлын эсүүд үржиж, зангилаа гэж нэрлэгддэг бүтцийг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээр нь ойролцоогоор тэнцүү жинтэй бактери ба ургамлын эдээс бүрддэг. Хүлээн авагч нь rhizobia-ийг фотосинтезийн бүтээгдэхүүнээр хангаж, бактери нь агаар мандлын N2-ийг NH3 болгон хувиргаж, ургамлыг боломжтой азотоор хангадаг.

Энэ бол өвөрмөц байдал, үйл ажиллагааны механизм, хөгжил, зохицуулалтын боловсронгуй байдлын хувьд гайхалтай үйл явц юм. Түүнийг харж, судлах нь үнэхээр таашаал юм.

Бид con Rhizobium japonicum-ийн халдварын системтэй, олон талт судалгааг эхлүүлсэн. Энэ ажилд миний хамтран зүтгэгчид бол физиологич Арвинд Бхагват, Маргарет Пирс, Т.В.Бхуванешвари, цитологич Джиллиан Тургеон, Марк Пенс, Харри Калверт, биохимич Эндрю Морт, мутагенезийн мэргэжилтэн Иан Ло, Поко Ямамото нар байсан. Зангилааны нянгийн судалгаа нь таних механизм болон хостын өвөрмөц байдлыг судлах замаар эхэлсэн. Наад зах нь сэрүүн уур амьсгалд амьдардаг ихэнх буурцагт ургамлын хувьд үндэслэг ишний өвөрмөц онцлог шинж чанартай байдаг. Жишээлбэл, Rhizobium meli-loti нь зөвхөн царгастай хамт зангилаа үүсгэдэг бөгөөд гэрийн хошоонгор болон бусад буурцагт ургамалд халдварладаггүй. R. japonicum-ийн омгууд зөвхөн шар буурцагт зангилаа үүсгэдэг, харин царгас, гэрийн хошоонгор гэх мэт.

Хүлээн авагчийн өвөрмөц байдал ба зангилааны бактерийн молекулын үндэс

Хүлээн авагчийн өвөрмөц байдал, таних механизм нь олон жилийн турш ургамлын эмгэг судлаачид, тэр дундаа Rhizobium симбиозыг судалдаг хүмүүсийн өргөн хүрээний судалгааны салбар байсаар ирсэн. 1975 онд Альберсхайм, Андерсон-Проути нар ургамлын эмгэг төрүүлэгч системийг таних урвал нь бичил биетний эсийн хананы гадаргуу дээрх нүүрс устай урвалд ордог эзний нүүрс ус холбогч уураг (жишээ нь лектин) оролцдог гэж оноллов. Бараг нэгэн зэрэг Болул, Шмидт нар янз бүрийн зангилааны нянгийн шар буурцгийг халдварлах чадвар ба энэ ургамлын үрэнд шошготой лектиныг холбох чадвар хоёрын хооронд нягт уялдаа холбоотой болохыг туршилтаар нотолсон. Бид Болула, Шмидт нарын туршилтыг маш болгоомжтойгоор туршиж, зангилаа үүсэх ба rhizobia-аар лектин холбох хоорондын хамаарлыг баталсан. Гэсэн хэдий ч шинжлэх ухааны ном зохиолд энэ хэв маягаас зарим хазайлтыг тэмдэглэсэн болно.

Brethauer and Paxton, Chen and Phillips, Lo and Strijdom нар шар буурцагт лектин холбох болон зангилаа үүсэх хооронд ямар ч хамаарал байхгүй болохыг харуулсан өгөгдөл өгсөн;

Зарим R. japonicum омгууд зангилаа үүсгэхэд маш идэвхтэй байсан боловч шар буурцгийн лектиныг холбодоггүй;

Өсгөвөрлөлийн хэд хэдэн rhizobia омгийн хувьд зөвхөн цөөн тооны эсүүд (1-5%) шар буурцгийн лектинийг холбодог.

Ажиглалт дээр үндэслэн бид Rhizobium japonicum эсүүдийн шар буурцгийн лектиныг холбох чадвар нь өсгөвөрлөх нас ахих тусам эрс өөрчлөгддөг нэг чухал зүй тогтолыг тогтоосон. Энэхүү олдвор нь Rhizobium эсийн гадаргуу дээрх лектин рецепторын нэгдлүүдийн харагдах байдал эсвэл алга болох нь ямар нэгэн байдлаар зохицуулагддаг болохыг харуулж байна. Хүлээн авагчийн үндэст агуулагдах бодисуудаас хамааран лектин рецепторын нийлэгжилтийн боломжийг судалсны дараа бид R. japonicum-ийн туршсан бүх омгууд нь эзэн үндэстэй орчинд ургахад шар буурцгийн лектинтэй холбогддог бол лабораторийн орчинд ихэнх омгууд нь нийлэгддэггүй болохыг олж мэдсэн. лектин холбох чадвартай эсүүдтэй. Лектин рецептор үүсэхэд үндэсийн нөлөөлөл нь зангилаа үүсгэсэн боловч лектиныг холбодоггүй бактерийн омогтой хийсэн туршилтын үр дүнгийн зөрүүтэй байдлыг тайлбарлах, түүнчлэн эдгээр процессуудын хоорондын хамааралгүй байдлыг ойлгох боломжийг олгодог. бусад судлаачдын туршилт. Гэсэн хэдий ч бид хүлээн авагчийн нийлэгжилтийн өөрчлөлтийг хүлээн авагч ургамлын үндэст ямар бодис хариуцдагийг мэдэхгүй хэвээр байна.

Зураг 1. Rhizobium japo nicum омог 110 ARS-ийн өсгөвөрлөх насны нөлөөлөл нь шар буурцгийн лектиныг холбох чадвартай эсийн тоо болон үндэсийн үзүүрийн анхны байрлалаас дээш анхдагч үндэс дээр зангилаа үүсэхэд үзүүлэх нөлөө (текстийг харна уу). тарих:

1 - эсийн тоо / мл; 2 - лектиныг холбосон эсийн хувь; 3 - нэг ургамал дээрх тэмдэгээс дээш зангилааны тоо; 4 - тэмдэгээс дээш зангилаа бүхий ургамлын хувь.

Даззо, Хаббелл нар гэрийн хошоонгор/Rhizobium trifolii симбиотик холбоонд лектин холбох болон зангилаа үүсэх хоёрын хооронд ижил төстэй хүчтэй хамаарал байгааг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Шар буурцгийн/R, japonicum систем дэх лектинтэй холбоотой харилцан хамаарлын тогтвортой байдал нь бидэнд өөр хоёр асуултыг авч үзэх боломжийг олгодог.

Шар буурцгийн үндэсийн гадаргуу дээр зөв цагт, зөв ​​газарт агуулагдах зөв лектин нь хүлээн зөвшөөрөх хариу үйлдэлд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг гэж хэлж болох уу?

Rhizobium japonicum-ийн эсийн гадаргуу дээрх шар буурцгийн лектин рецептор ямар шинж чанартай вэ?

Эхний асуултад одоогоор тодорхой хариулт алга байна. Үүнийг батлах хамгийн сайн нотолгоо бол Стейси нараас авсан мэдээлэл байж болох бөгөөд тэдгээр нь өвөрмөц бус ийлдэсээс шошготой эсрэгбиемүүдээс ялгаатай нь шар буурцгийн үрийн лектинд зориулагдсан шошготой эсрэгбие нь шар буурцгийн үндэстэй холбогддог болохыг харуулсан. Шошготой эсрэгбиемүүдийн нягт бага нягтрал нь лектинийг бусад шууд биохимийн аргаар илрүүлэхэд хүндрэлтэй байгааг тайлбарлаж болно.

Хоёр дахь асуултын талаар илүү бүрэн, үнэн зөв мэдээлэл олж авлаа. Цитологийн болон биохимийн туршилтуудын дагуу шар буурцгийн лектин нь Rhizobium japonicum эсийг тойрсон капсулын материалтай холбогддог. Ферритин шошготой шар буурцгийн лектин нь бактерийн капсул материалтай холбогддог боловч эсийн гаднах мембрантай холбогддоггүй. Энэхүү холбоо нь биохимийн хувьд өвөрмөц бөгөөд чихрийн гаптен дарангуйлснаар нотлогдсон бөгөөд криопластикаар тогтоогдсон шиг бэхэлгээний эд өлгийн зүйлгүй байдаг.

Бид R. japonicum-ийн хоёр өөр омгийн капсул материалыг тусгаарлаж, энэ нь полисахаридаас бүрдэхийг олж мэдсэн бөгөөд бүтцийг нь Зураг 2-т үзүүлэв. Магадгүй хамгийн чухал онцлогкапсул полисахарид (CPS) нь полимерийн давтагдах нэгж бүрт галактозын хажуугийн гинж байгаа эсэхийг хэлнэ. Шар буурцгийн лектиныг бактерийн эсийн гадаргуутай холбох нь галактоз эсвэл N-ацетил-галактозамин нэмснээр дарангуйлдаг бөгөөд энэ нь галактозтой төстэй бүтэц нь лектин-тусгай холбох материалын чухал хэсгийг бүрдүүлдэг болохыг харуулж байна. CPS-ийн галактозилийн үлдэгдэл нь заримдаа 4-р байрлалд метилийн бүлгийг агуулж байдаг. Hammarström нар, лектин нойр нь 4-O-метилгалактозтой холбогддоггүй. Тиймээс нянгийн өсгөвөрийн нас ахих тусам CPS-д орсон чихрийн найрлага дахь өөрчлөлтийг илрүүлэх нь онцгой анхаарал татсан. Хуучин өсгөвөрт CPS дахь галактозилийн үлдэгдэл нь ихэвчлэн 4-O-метиллэгдсэн байдаг.

Цагаан будаа. 2. R. japonicum 110/138 омгийн капсул полисахарид/экзополисахарид (CPS/EPS) үүсгэгч давтагдах пентасахаридын нэгжийн бүтэц:

Gl - глюкоз; Ма - манноз; GAA - галактуроны хүчил; Га - галактоз; Ac - ацетат; Би - металл.

Метилжүүлсэн галактозыг метилжүүлсэн галактоз болгон хувиргах нь бактерийн өсгөвөр нь экспоненциалаас суурин өсөлтийн үе шатанд шилжих үед маш хурдан явагддаг. Үүний зэрэгцээ нойрны лектиныг холбох чадвартай капсултай эс, бактерийн тоо огцом буурч байна. CPS-ийн найрлага болон капсулжуулалтын өөрчлөлтүүд нь эдгээр омгийн улмаас лектин холбох чадвар гэнэт алдагдсаныг тайлбарладаг. Дараа нь харуулах болно, хөдөлгөөнгүй өсөлтийн үе шатанд хүрэхэд эдгээр омгууд нь халдвар авах чадвараа гэнэт алддаг. CPS-ийн химийн өөрчлөлт, лектин холболт, Rhizobium-ийн халдварын хооронд учир шалтгааны хамаарал байгаа эсэх нь хараахан тогтоогдоогүй байна.

R. japonicum омгууд нь эзэнтэй холбогддог капсул полисахарид (CPS) болон эзэнтэй холбогддоггүй экзополисахарид (EPS) хоёуланг нь нэгтгэдэг гэдгийг анхаарах хэрэгтэй. Dad-man-ийн хэлснээр R. japonicum-ийн зарим омгууд нь EPS үүсгэдэг бөгөөд бүтцийг нь Зураг 3-т үзүүлэв. Өсгөвөрийн шүүгдснээс тусгаарлагдсан энэхүү EPS нь шар буурцгийн лектиныг холбох чадвартай галактозтой төстэй үлдэгдэл агуулдаггүй. Хэрэв сүүлийнх нь шар буурцаг дээр зангилаа үүсгэгч бүх бактерийг таних урвалд тухайн зүйлийн өвөрмөц тодорхойлогч үүрэг гүйцэтгэдэг бол R. japonicum-ийн эдгээр омгууд нь эргээд дор хаяж бага хэмжээгээр ямар нэгэн төрлийн CPS эсвэл EPS үүсгэх ёстой. галактозын төрлийн лектин холбох газар. Зарим урьдчилсан мэдээллээр рамноз хэлбэрийн EPS үүсгэдэг зангилааны бактерийн хоёр омог нь галактоз агуулсан EPS/EPS-ийг бага хэмжээгээр нэгтгэх чадвартай байдаг (Mort, unpobl. data).

R. japonicum эсийн lectnn нойрыг холбох чадвар нь нян дээрх капсул материалаас шууд хамаардаг. Гэсэн хэдий ч зангилаа үүсэх нь үүнээс хамаардаггүй. R. japonicum-ийн мутантууд нь өсөлтийн аль ч үе шатанд лабораторийн тэжээллэг орчинд болон эзэн үндэстэй тариалах үед мэдэгдэхүйц капсул үүсгэдэггүй байсан ч хүүгийн үндэс дээр маш амархан зангилаа үүсдэг. Зангилаа үүсгэх чадварыг тодорхойлох чухал хүчин зүйл бол галактоз агуулсан полисахаридыг хангалттай хэмжээгээр нэгтгэх чадвар юм. Янз бүрийн үндэслэг мутантуудын үйлдвэрлэсэн EPS-ийн хэмжээ ба тэдгээрийн зангилаа үүсгэх харьцангуй чадварын хооронд шугаман хамаарал байдаг. Тодорхой хэмжээний галактоз агуулсан полисахарид гарч ирснээр энэ нь бактерийн эстэй холбоотой эсэх, эсвэл чөлөөт төлөвт байгаа эсэх нь хамаагүй.

Цагаан будаа. 3. Rhizobium japonicum 61A76 омгийн EPS-ийн нэг хэсэг болох тетрасахарид дахь давтагдах мономерын бүтэц; тэмдэглэгээ нь Зураг 2-той ижил байна (Rha - raffinose).

1. Хэвийн капсул үүсгэдэггүй Rhizobium japonicum-ийн янз бүрийн мутантууд шар буурцгийн үндэс дээр зангилаа үүсэх EPS-ийн нийлэгжилтийн хоорондын хамаарал.

Симбионт харилцан үйлчлэлийн өвөрмөц байдал, таних чадварыг тодорхойлох цорын ганц хүчин зүйл нь эзэн лектон ба Rhizobium эсийн гадаргуугийн полисахарид гэсэн санааг хэтэрхий хялбаршуулсан гэж үзэж болно. Хэрэв Dazzo болон Stacey нар. Хост лектин нь гомолог зангилааны бактерийг эзэн гадаргууд тусгайлан бэхлэх үүрэгтэй гэж үздэг бол бусад судлаачид лектин-полисахаридын төрлийн холбоо үүсэх замаар хостын өвөрмөц хариу урвалыг өдөөж байгааг онцолж байна. Гэсэн хэдий ч эдгээр харилцан үйлчлэлийн урвалууд нь хоёр симбионт хоорондын дохио-хариу солилцооны нарийн төвөгтэй дарааллын зөвхөн нэг хэсгийг л төлөөлдөг бололтой. Энэ үзэл бодлын дагуу ийм дараалсан гинжин хэлхээний алхам бүр нь симбиозын ерөнхий биологийн өвөрмөц байдлыг өөрийн гэсэн байдлаар тодорхойлдог. Таних үйл явцын аль ч үе шат нь зөвхөн эхний эсвэл хамгийн сонгомол биш учраас үүнийг үгүйсгэх аргагүй бөгөөд эхний буюу хамгийн сонгомол үе шат нь симбиотик харилцааны өвөрмөц байдлыг бүрэн тодорхойлно гэж үзэж болохгүй.

RHIZOBIUM-аас үүдэлтэй халдварын эхний процессууд

Гайхалтай нь тэдний симбионт дахь үндэс зангилааны бактериас үүдэлтэй халдварын эхлэл эсвэл эрт хөгжлийн талаар маш бага мэдээлэл байдаг боловч зарим нь сүүлчийн бүтээлүүдэдгээр асуудлаар үнэ цэнэтэй мэдээллээр хангана. Өмнө дурьдсанчлан, халдварт үйл явцын анхны гадаад илрэл нь эзэн үндэсний гадаргуу дээр нянгийн хавсралт юм. Rhizobium эсүүд нь туйлширсан байдаг. Dazzo-ийн үзэж байгаагаар ийм хавсралт нь эзэн лектинээр тодорхойлогддог бөгөөд хошоонгор/R систем болох trifolii-д өвөрмөц байдаг. Стейси нар. шар буурцгийн үндэс дээр R. japonicum-ын ижил төстэй мэдээллийг мэдээлсэн. Гэсэн хэдий ч R. trifolii болон R. japonicum хоёулаа ижил төстэй тоо, нягттай шар буурцгийн үндэст туйлшран наалдаж чаддаг болохыг олж мэдсэн (Turgeon and Bauer, unpobl. data). Бидний туршилтын нөхцөлд хоёр зүйлийн хавсаргах шинж чанар нь бараг ижил байв. Хавсралт нь өвөрмөц эсвэл өвөрмөц бус, заримдаа завсрын шинж чанартай эсэхээс үл хамааран хавсралтыг тодорхойлдог эсийн болон молекулын бүрэлдэхүүн хэсгүүд болон эдгээр бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн үйл ажиллагааны механизмын талаар юу ч мэдэгдээгүй гэдгийг хүлээн зөвшөөрөх ёстой.

Халдварт үйл явцын хоёр дахь илрэл нь үндэс үсийг буржгар өдөөх явдал юм. Энэ үзэгдлийн үүрэг нь муруй үсний эсийн хананы хоёр гадаргуугийн хоорондох зайд Rhizobium эсийг барих явдал юм. Одоогийн байдлаар үсний үндэс буржгар, салаалсан бодисыг хэн ч тодорхойлж чадаагүй бөгөөд буржгар үүсэх механизмыг судлаагүй байна.

Халдварт үйл явцын гурав дахь илрэл нь халдварт утас үүсэх явдал юм. Каллахамын сүүлийн үеийн судалгаагаар маш их зүйлийг харуулсан чухал мэдээлэлэнэ үйл явцын талаар. Тэр гурвыг санал болгов боломжит загварууд Rhizobium-ийн эзэн эс рүү нэвтрэх:

Үсний эсийн хананд орон нутгийн довтолгоо;

эзэн өөрөө өдөөгдсөн ферментүүд болон халдварын утас синтезийн тусламжтайгаар үсний эсийн ханыг орон нутгийн устгах;

Rhizobium ферментийн нөлөөгөөр үндэс үсний эсийн ханыг орон нутгийн устгаж, халдварын утас нийлэгжүүлнэ.

Каллахамын судалгааны үр дүн нь хошоонгорыг R. trifolii нянгаар халдварлах үйл явц нь баригдсан нянгийн ойролцоох үндэс үсний эсийн ханыг орон нутгийн устгалд оруулдаг бөгөөд энэ нь тодорхойгүй материалын шинэ давхаргад орон нутагт хуримтлагдсантай холбоотой болохыг баттай харуулсан. үүнээс халдварын утас үүсдэг. Энэ тунадас нь эмгэг төрүүлэгч мөөгөнцрийн халдвартай гифийн эргэн тойронд бүрээс (бүрхүүл) үүсэхтэй маш төстэй юм. Каллахамын цитологийн судалгаанууд нь үсний үндэсийн эсийн ханыг нэвчих таамаглалыг үгүйсгэх боломжийг олгосон боловч хэний ферментүүд эсийн ханыг орон нутгийн устгалд хүргэдэг вэ гэсэн асуултыг шийдэж чадаагүй байна - эзний фермент эсвэл бактери уу? Зарим нийтлэлүүд энэ хоёр боломжийг дэмждэг боловч тодорхой хариулт өгдөггүй.

холбоотой олон асуулт цаашдын үе шатуудхалдварт үйл явц бас шийдэгдээгүй байна. Жишээлбэл, халдварын утас тургорын даралтын эсрэг эзэн эсэд хэрхэн нэвтэрч чадах вэ? Өсөн нэмэгдэж буй халдварын утаснуудын үзүүр яагаад (мөн яаж) үндэс үсний эсийн бөөмийн хөдөлгөөнийг дагадаг вэ? Халдварын утас нь хөрш зэргэлдээ кортикал эсүүдэд хэрхэн нэвтэрдэг вэ? Утасны нэвтрэлтийн улмаас халдварт үйл явц үүсэх үед кортикал эсийн хуваагдал хэрхэн өдөөгддөг вэ? Зангилааны бактери нь хэвийн байдлаас хэрхэн зайлсхийх вэ хамгаалалтын урвалургамлыг байршуулах эсвэл дарах уу?

Харамсалтай нь арга зүйн ноцтой хүндрэлүүд нь халдварт үйл явцын эхний үе шатуудыг нарийвчлан судлахад саад болдог. Тарих үйл явцад 100 мянга орчим нянгийн эс, 10 мянга орчим үндэс үс ихэвчлэн оролцдог боловч 100-аас илүүгүй тохиолдолд халдварын үйл явц эхэлдэг бөгөөд зөвхөн 10 орчим тохиолдолд халдвар нь төгсдөг тул хүндрэл үүсдэг. зангилаа. Тиймээс үндэс үсний халдвар авсан 10 амжилттай буюу нийт 100 тохиолдлын халдварын үйл явцын механизм эсвэл тодорхойгүй үе шатуудыг авч үзэх нь 10 мянга ба түүнээс дээш амжилтгүй эсвэл хүлээн авахгүй хост-Rhizobium харилцан үйлчлэлийн дэвсгэр дээр хэцүү байдаг.

Цагаан будаа. 4. Зангилааны нянгаар үүсгэгдсэн халдварт үйл явцын үе шатуудыг харуулсан диаграмм. Муруй үсний хоёр гадаргуугийн хоорондох зайд оршдог зангилааны бактери нь эзэн эсийн ханыг (a) устгаж, эсийн хананы цитоплазмаас шинэ материалын нийлэгжилтийг үүсгэж (b) эсийн хананд нэвтэрдэг. Үсний эхийн эсийн ханыг хэсэгчлэн устгаж, шинээр үүссэн давхаргаас үүссэн халдварын утас руу оруулна (c).

Хүлээн авагч ургамлын үндэс дээр халдвар авсан эсийг нутагшуулах

Таних, халдвар авах үйл явцын биохимийн механизмыг судлахад хялбар болгохын тулд бид саяхан аль эх эсүүд халдварт өртөмтгий болохыг тодорхойлохоор шийдсэн. Ургамлын суулгацыг гялгар уутанд ургуулсан нь хөгжиж буй үндсийг нүдээр харах боломжийг олгосон. Тарилга хийх үед хуванцар дээр үндэсийн үзүүрүүдийн байрлал (RT) болон үндэс үс үүсэх бүсийг тэмдэглэсэн. Тарилт хийснээс хойш долоо хоногийн дараа зангилаа тус бүрийн байрлалыг тэмдэглэгээг харгалзан тогтооно. Үндэс ургах үеийн эпидермисийн эсийн хөдөлгөөнийг харгалзан зангилааны нянгаар тарих үед халдварт өртөмтгий байсан үндэс эсийн байрлал, хөгжлийн үе шатыг тооцоолох боломжтой. Графикаас (Зураг 5.5) зангилаанууд ихэвчлэн үсний язгуурын бүсийн доор, хурдан сунах бүсээс дээш байрладаг үндэстний хэсгүүдэд үүсдэг болохыг тодорхой харуулж байна. Үндэс үс ургах бүсэд харьцангуй цөөн тооны зангилаа үүссэн бөгөөд тарилга хийх үед боловсорч гүйцсэн үсээр бүрхэгдсэн үндсийн хэсгүүдэд огт байхгүй байв. Тиймээс зангилаа үүсэх чадвар нь үндэс хөгжлийн тодорхой үе шатууд болон бактерийн нөлөөнд өртөмтгий зорилтот эсийн богино хугацаанд оршин тогтнох зэргээр хязгаарлагддаг. Сүүлчийн тариалалтын туршилтаас үзэхэд орой дээрх үндэс бүхэлдээ 4-6 цагийн дараа мэдрэмтгий чанараа алддаг.Буурцагт ургамлын бусад зүйлд зангилаа үүсэх чадвар нь богино хугацаанд үргэлжилдэг бөгөөд хөгжлийн тодорхой үе шатанд хязгаарлагддаг.

Эдгээр өгөгдөл нь эргэлзээгүй онолын болон практик сонирхол юм. Жишээлбэл, зангилааны нянгийн цөөн хэдэн эс агуулсан тарилгын суспензийн нанолитр дуслыг үндэс нь хамгийн их хүлээн авах хэсэгт шууд түрхэх боломжтой бөгөөд Rhizobium-ийн хөгжил яг тарилгын цэг дээр явагдана. Энэхүү техник нь электрон микроскоп ашиглан халдварын утас үүсэх, үсний үндэс буржгар болох эсвэл гэрлийн микроскопоор харагдахуйц халдварын эхлэлийг илтгэх бусад үзүүлэлтүүдийг судлах боломжийг бидэнд олгосон. Хэт нимгэн хэсгүүдийг бэлтгэхийн тулд авсан үндэс үс нь энэ зорилгод тохирсон, зангилааны нянгаар халдварласан гэдэгт хангалттай итгэлтэй байгаа тохиолдолд л ийм судалгааг хийж болно.

Цагаан будаа. 5. R. japonicum омог 110-аар тарьсан шар буурцгийн үндэсийн янз бүрийн бүсэд зангилаа үүсэх давтамж. Гялгар уутанд ургамлыг ургуулсан бөгөөд тэдгээрийн гадаргуу дээр үндэс нахиа (RT) болон хамгийн бага үндэс үс ургах газрыг (SERH) харуулсан тэмдэглэгээ хийсэн. Тарилт хийснээс хойш долоо хоногийн дараа ойролцоогоор 120 ургамлын үндсийг судалж, анхдагч үндэс дээр үүссэн зангилаа бүрээс RT хүртэлх харьцангуй (%) зайг тогтоов. Тарилгын үед халдваргүй кориум эсийн харьцангуй байрлалыг тодорхойлохын тулд RT-тэй харьцуулахад эпидермисийн эсийн хөдөлгөөнийг тооцоолсон.

Халдварын эхний үйл явцын эрчимжилтэд нөлөөлдөг бодисууд

Буурцагт ургамлын зангилааны бактерид мэдрэмтгий байдлын хөгжлийн хурдыг судлах судалгааны нэгэн адил сонирхолтой тал бол амжилттай халдварын эхлэлийн хурдад нөлөөлж буй хүчин зүйлсийг судлах боломжтой болсон явдал юм. Хуванцар дээр хийсэн тэмдэглэгээний дээгүүр үндэс үзүүр (RT) дээр үүссэн зангилааны тоо нь халдварын хөгжилд маш сайн тоон үзүүлэлт болдог. Жишээлбэл, Bhagwat (хувийн харилцаа холбоо) саяхан үхрийн вандуйн үндэс дээр зарим үндэслэг ишний зангилаа үүсэх бактерийг тарихаас өмнө эзэн үндэстэй хамт зөөвөрлөгч дээр өсгөвөрлөсөн тохиолдолд шошгоны дор шууд үүссэн болохыг олж мэдсэн. Эдгээр үр дүн нь Rhizobium нь халдвар авах чадвартай болохоосоо өмнө эзэн үндэснээс ялгардаг бодисуудад дасан зохицож эсвэл ямар нэгэн байдлаар хариу үйлдэл үзүүлдэг болохыг харуулж байна.

Шар буурцгийн хувьд эсрэг үзэгдэл ажиглагдаж болно. RT-ийн түвшнээс дээш шар буурцгийн үндэс дээр зангилаа үүсэх нь эзэн үндэсийн эксудат дахь R. japonicum-ийг урьдчилан тариалснаас бага хамаардаг. Гэсэн хэдий ч хамгийн их давтамжтай зангилаа үүсэх нь үндэс үсний хөгжлийн бүсээс доогуур тохиолддог боловч цитологийн судалгаагаар зангилаа үүсэхэд хүргэдэг халдвар нь дөнгөж хөгжиж эхэлж буй богино үндэс үсээр дамждаг болохыг харуулсан. Хамгийн их зангилаа үүсэх хүлээгдэж буй болон бодит бүсүүдийг нутагшуулах хоорондын ялгаа нь үндэс эсүүд бактеритай анх удаа харилцан үйлчлэх хугацаа ба халдварт үйл явц амжилттай эхлэх хүртэлх хугацаанд тодорхой хугацааны хоцрогдол байдаг гэсэн дүгнэлтэд хүргэв. тэдний дотор. Мэдээжийн хэрэг, зангилааны бактерийн эсийн полисахаридаар үндсийг нь урьдчилан эмчилснээр энэ хоцрогдлын хугацааг богиносгож болно. Унтах лектины полисахарид болох N-ацетилгалактоз нь мөн энэ талаар үр дүнтэй байдаг. Ийм туршилтыг яг давтах нь хэцүү байдаг ч бид ихэнх өөрчлөлтийг хянах арга замыг олж чадсан.

Үндэсний үзүүр дэх зангилаа ба шошгын хоорондох харьцангуй зай (RT)

Зураг 6. Зангилааны нянгийн хөгжилд үнээний эксудат үзүүлэх нөлөө:

Үндэс ялгадас дээр 1 бактери; 2 - синтетик тэжээллэг орчин дээрх бактери.

Цагаан будаа. 7. Rhizobium tri-folii-ийн эсгүй шүүлтүүрийн нөлөө нь хошоонгорын боловсорч гүйцсэн үндэс үсний бүсэд зангилаа үүсэхэд. Хошоонгорын үндсийг тарилга хийхээс өмнө 100 мкл ус (4) эсвэл өсгөвөрийн шүүсэн шингэнээр 6, 14, 24 цагийн турш (график дээр 1, 2, 3) урьдчилан боловсруулсан. Зангилааны тоо. тарилга хийх үед боловсорч гүйцсэн үндэс үс бүхий үндэс бүсэд үүссэнийг долоо хоногийн турш өдөр бүр тодорхойлсон.

Үүнтэй төстэй үзэгдэл гэрийн хошоонгор үндэст ажиглагдсан. Хэрэв R. trifolii өсгөвөрийг угааж, нэрмэл усанд нэг цагийн турш дахин түдгэлзүүлж, дараа нь шүүсэн бол тарихаас өмнө уг шүүгдсээр үндсийг нь эмчлэхэд гүйцсэн үндэс үсний бүсэд зангилаа үүсэх хугацааг эрс багасгадаг. Хошоонгорын үндсийг ижил аргаар эмчлэх нь үндэс үсгүй бүсэд зангилаа үүсэх хугацаанд төдийлөн нөлөөлөөгүй нь сонирхолтой юм.

Шүүлтүүр нь зөвхөн боловсорч гүйцсэн үндэс үсний бүсэд зангилаа үүсэхэд нөлөөлдөг бөгөөд хошоонгорын шинж чанар бүхий хоёр дахь төрлийн халдварт нөлөөлдөг боловч шар буурцаг, үхрийн вандуй, царгас зэрэгт тэмдэглэгддэггүй.

R. trifolii суспензийн шүүгдлүүд эсвэл үхрийн вандуйны үндэс эксудат дахь идэвхтэй нэгдлүүд хараахан тогтоогдоогүй байна. Гэсэн хэдий ч тэдний үйл ажиллагааны нээлт нь зангилааны бактери ба тэдгээрийн эздийг харилцан хүлээн зөвшөөрөх нь дохионы хариу урвалын төрлөөс хамааран симбионтуудын хооронд тохиолддог урвалын цогц юм гэсэн үзэл бодлыг баталж байна.

RHIZOBIUM эсийн халдвар авах чадвар

Зөвхөн зарим буурцагт ургамлын үндэс эсүүд rhizobia-ийн халдварт өртөмтгий байдаг ба мэдрэмтгий байдал нь ургамлын хөгжлийн цаг хугацаа, үе шатаас хамаарна. Зангилааны бактерийн талаар юу хэлж болох вэ? Rhizobium-ийн халдвар нь цаг хугацаа, хөгжлийн үе шат, хүрээлэн буй орчноос хамаардаг уу? Үхрийн вандуйн үндэсийн эксудат нь үндэслэг ишний зангилаа үүсэхэд үзүүлэх нөлөө нь дор хаяж зарим бактерийн зүйлүүд халдвар үүсгэх чадвартай болохоос өмнө тодорхой өөрчлөлтөд орох ёстойг харуулж байна. Мэдээжийн хэрэг, ижил өсгөвөрт байсан ч Rhizobium эсүүд бие биенээсээ олон талаараа ялгаатай байж болно. Жишээлбэл, тэдгээр нь капсулжуулах чадвар, хөдөлгөөн, эсийн мөчлөгийн үе шат, туйлын биетүүдийн тоо зэргээрээ ялгаатай байж болно. Халдвар нь эдгээр онцлог шинж чанаруудын нэг буюу хэд хэдэн онцлогоос хамаардаг байж магадгүй юм. Дээрх өгөгдлөөс харахад EPS-ийн синтезээс ялгаатай нь капсулжуулалт нь халдвартай холбоогүй юм шиг санагдаж байна. Сүүлийн үеийн судалгаагаар зангилааны бактерийн халдвар нь тэдний хөдөлгөөнөөс хамаардаггүй.

Манай лабораторид хийгдсэн ажил нь R. japonicum-ийн халдвар нь тухайн ургамлын наснаас ихээхэн хамаардаг болохыг тогтоох боломжтой болсон. R. japonicum 110 ба 138 омгийн өсгөвөр нь суурин өсөлтийн үе шатанд хүрч, RT тэмдэгээс дээш зангилаа үүсэх чадвараа хурдан алдсан. Энэ үе шатанд бактери нь экспоненциал үе дэх эсүүдтэй харьцуулахад тарилга хийх явцад халдварт үйл явц үүсгэх хүсэлгүй эсвэл бага байдаг бололтой. Экспоненциал фазын төгсгөлд энэ өөрчлөлтийн үндэс нь тодорхойгүй байна. Тарилгын тунгийн зангилаа үүсэх үйл явцад үзүүлэх нөлөөллийн судалгаагаар суурин өсөлтийн эхэн ба хожуу үе шатанд байгаа 110 R. japonicum омгийн өсгөвөр нь өсгөвөр шиг хурдан бөгөөд эрчимтэй зангилаа үүсэхийг өдөөж болохыг харуулсан. гэхдээ экспоненциал өсөлтийн үе шатанд ургамал тарихад хуучин үр тарианаас илүү их хэмжээний тарилга хийх шаардлагатай байдаг.

Тиймээс экспоненциал эсвэл суурин өсөлтийн үе дэх бактерийн өсгөвөр хоорондын халдварын ялгаа нь чанарын бус тоон шинж чанартай байдаг. Суурин өсөлтийн үе шатанд байгаа өсгөвөрт хурдан халдвар үүсгэх чадвартай харьцангуй цөөн тооны эсүүд агуулагддаг.

Симбиотик холбоо үүсэх өөр нэг тал нь анхаарал хандуулах ёстой. Зангилаа үүсэх давтамжийн графикууд нь үндэсийн доод хэсэгт энэ үйл явцын эрч хүч суларч байгааг харуулж байгаа бөгөөд тарилга хийх үед зангилаа үүсэх хамгийн их идэвхжилтэй хэсгүүдээс 5-10 цаг залуу байсан. Мэдээжийн хэрэг, шар буурцгийн ургамал нь үндэс дээр хэт олон тооны зангилаа үүсэхээс сэргийлдэг хурдан зохицуулалтын механизмтай байдаг. Хоёрдахь боломжит тайлбар бол үндэсийн доод хэсгүүдийн зангилааны тоо багассан нь эдгээр хэсгүүдэд хамаарах бактерийн тоо буурсантай холбоотой байж болох юм. Гэсэн хэдий ч, ижил үндсийг анх удаа бактерийн хэрэглээнээс хойш 10-12 цагийн дараа дахин тарьсан бол зангилаа үүсэх өөрчлөлт гараагүй, өөрөөр хэлбэл бактерийн тоог нэмэгдүүлэх шаардлагагүй болно. Үүний зэрэгцээ, хэрэв анхдагч тарилгыг зөвхөн хэрэглэж байсан бол дээд хэсэгүндэс үсгүй, залуу, хөгжиж буй үсний бүсэд, үндэс сунах нь бүрэн буюу ихэвчлэн дууссан, дараа нь хоёрдогч тарилга нь шинэ зангилаа үүсэхэд хүргэсэн. Энэхүү туршилт нь нойрсох ургамлын хурдан зохицуулалтын механизм нь Rhizobium болон эх үзүүрийн ойролцоо үндэс хурдан сунах бүсэд нутагшсан эдгээр хост эсүүдийн хоорондын харилцан үйлчлэлийг агуулдаг болохыг харуулж байна.

Шар буурцаг, магадгүй үхрийн вандуй, царгасны ургамалд хурдан үйлчилдэг зохицуулалтын механизм байгаа нь үндэс зангилааны бактерийн халдварын эхэн үеийн хөгжил, амжилтад хөгжлийн үе шат, хүрээлэн буй орчны динамик нөлөөллийн нэмэлт нарийн төвөгтэй байдал, зохион байгуулалтыг бий болгож байна.

Ашигласан уран зохиол: Халдварт ургамлын өвчин: физиологи, биохимийн үндэс/Орч. англи хэлнээс Л.Л.Великанова, Л.М.Левкина,
В.П.Прохорова, И.И.Сидорова; Эд. мөн өмнөх үгтэй.
Ю.Т.Дякова. - М .: VO Agropromizdat, 1985. - 367 х.

Хураангуй татаж авах: Та манай серверээс файл татаж авах эрхгүй.

A. A. Имшенецкий.


Зөвлөлтийн агуу нэвтэрхий толь бичиг. - М .: Зөвлөлтийн нэвтэрхий толь бичиг. 1969-1978 .

Бусад толь бичгүүдээс "Зангилааны бактери" гэж юу болохыг харна уу:

    - (Rhizobium), олон зүйлийн үндэс дээр зангилаа үүсгэдэг азотыг тогтоогч нянгийн төрөл зүйл. буурцагт ургамал. K. b-ийн зангилааны дотор талд. уусгах гэж тэд хэлдэг. азотыг ургамалд шингээж авдаг нэгдэл болгон хувиргаж, улмаар бактерийг шим тэжээлээр хангадаг... Биологийн нэвтэрхий толь бичиг

    Олон буурцагт ургамлын үндэс дээр зангилаа үүсгэдэг азотыг тогтоогч бактерийн төрөл. Тэд агаар мандлын молекулын азотыг шингээж, ургамалд шингэдэг азотын нэгдэл болгон хувиргадаг бөгөөд энэ нь эргээд бусад ургамлыг хангадаг ... ... Экологийн толь бичиг

    Олон буурцагт ургамлын үндэс дээр зангилаа үүсгэж, агаар дахь молекулын азотыг ургамалтай симбиозоор тогтоодог нянгийн төрөл зүйл. Тэд спор үүсгэдэггүй, тэдгээр нь аэроб юм. Хөрсийг азотоор баяжуулах. Мөн азотын бэхэлгээг үзнэ үү... Том нэвтэрхий толь бичиг

    Зангилааны бактери. Rhizobia-г үзнэ үү. (Эх сурвалж: Англи Орос Толь бичиггенетикийн нэр томъёо." Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: VNIRO хэвлэлийн газар, 1995) ... Молекул биологи ба генетик. Толь бичиг.

    зангилааны бактери- rhizobia Өргөн хүрээтэй, генетикийн хувьд олон янзын (үүнтэй холбогдуулан Rhyzobium төрөл нь одоо 3 4 бие даасан төрөлд хуваагддаг) буурцагт ургамалтай эсийн доторх симбиозд орох чадвартай хөрсний грамм сөрөг бичил биетний бүлэг ба... ... Техникийн орчуулагчийн гарын авлага

    Шар буурцгийн үндэс зангилааны хөндлөн огтлол. Бактери, лат. Bradyrhizobium japonicum, үндсийг нь тарьж, азотын симбиоз руу орно. Зангилааны бактери ... Википедиа

    Олон буурцагт ургамлын үндэс дээр зангилаа үүсгэж, агаар дахь молекулын азотыг ургамалтай симбиозоор тогтоодог нянгийн төрөл зүйл. Тэд спор үүсгэдэггүй, тэдгээр нь аэроб юм. Хөрсийг азотоор баяжуулах. Мөн азотын бэхэлгээг үзнэ үү. * * * Зангилаат бактери…… нэвтэрхий толь бичиг

    Зангилаат бактери- буурцагт ургамал болон бусад зарим ургамлын үндэсийн эдэд үүсдэг симбионт бактери нь агаараас чөлөөт азотыг холбож, өндөр ургамалд хүргэх чадвартай ... Ботаникийн нэр томъёоны толь бичиг

    Зангилаат бактери- (Rhizobium) нь буурцагт ургамлын үндэс дээрх зангилаанд суурьшиж, агаар мандлыг шингээх чадвартай аэробик бактерийн төрөл юм. азот, түүгээр хөрсийг баяжуулна. Тэд ургамалтай симбиозоор амьдарч, тэднийг азотоор хангаж, ургамлаас нүүрстөрөгчийн бүтээгдэхүүнийг хүлээн авдаг... Хөдөө аж ахуйн нэвтэрхий толь бичиг

    зангилааны бактери- (Rhizobium), буурцагт ургамлын үндэс дээр зангилаа хэлбэрээр суурьшдаг, агаар мандлын азотыг шингээх, хөрсийг баяжуулах чадвартай аэробик бактерийн төрөл юм. Тэд ургамалтай симбиозоор амьдарч, тэднийг азотоор хангаж, ургамлаас авдаг ... ... Хөдөө аж ахуй. Том нэвтэрхий толь бичиг