باکتری های ندول چیست؟ باکتری ندول - معنی در طبیعت

باکتری های ندول خاص هستند - گونه ها یا نژادهای خاصی از آنها قادر به تشکیل گره روی ریشه حبوبات خاص هستند. بنابراین، برخی از آنها فقط روی ریشه شبدر رشد می کنند، اما نمی توانند ریشه نخود، یونجه، لوپین و سایر حبوبات را آلوده کنند. گروه هایی از باکتری هایی که بر روی ریشه های لوپین و سرادلا گره ایجاد می کنند، ریشه شبدر و نخود و غیره را آلوده نمی کنند. گاهی اوقات ویژگی باکتری های گره به قدری مشخص می شود که گونه های مختلف همان G؟ و همان محصول (یا حتی انواع گیاهی) نگرش های متفاوتی نسبت به یک یا آن سویه از باکتری ها دارند. به عنوان مثال، ریشه های لوپین علوفه زرد همیشه به خوبی با باکتری های ندول از ریشه لوپین های تلخ سالانه آلوده نمی شوند. گروه‌هایی از باکتری‌های ندول با توجه به ویژگی آنها در صفحه 382 نشان داده شده است.[...]

هنگامی که واکنش خاک نزدیک به خنثی است، باکتری های گره شدیدتر رشد می کنند. بنابراین، هنگام کاشت حبوبات در خاک های اسیدیآه، همراه با تلقیح بذر، آهک کردن خاک ضروری است. تلقیح بدون آهک بسیار است نفوذ ضعیفبر عملکرد و محتوای پروتئین به گفته K. Fillers، هنگام کشت سویا در خاک اسیدی بدون تلقیح و بدون افزودن آهک، محتوای پروتئین در دانه ها 32.8٪ بود، با تلقیح محتوای پروتئین 1.2٪ افزایش یافت و هنگام خنثی کردن اسیدیته خاک و تلقیح، محتوای پروتئین در دانه ها 11.2 درصد افزایش یافت[...]

باکتری های ندول مختلف گیاهان حبوباتدر خاک های اسیدی می میرند.[...]

باکتری های ندول به مقدار کافی کربوهیدرات، فسفر و کلسیم نیاز دارند. که در سال های گذشتهمشخص شده است که تعدادی از ریز عناصر (به ویژه مولیبدن) نقش مهمی در زندگی باکتری های گره ایفا می کنند. آهک کردن و استفاده از مولیبدن به حبوبات در خاک های اسیدی واکنش خاک را تنظیم می کند. در تمام خاک ها به مقدار کافی فسفر حبوبات نیاز است.[...]

پروکاریوت ها (باکتری ها، آرکی باکتری ها، سیانوباکتری ها) - موجودات تک سلولی، هسته ندارند. به لطف چنین متابولیسم متنوعی، باکتری ها می توانند در شرایط محیطی متنوعی وجود داشته باشند: آب، هوا، خاک، موجودات زنده. نقش باکتری ها در تشکیل نفت، زغال سنگ، ذغال سنگ نارس، گاز طبیعی، در تشکیل خاک، در چرخه های نیتروژن، فسفر، گوگرد و سایر عناصر در طبیعت. باکتری های ساپرتروف در تجزیه بقایای آلی گیاهان و جانوران و کانی سازی آنها به CO2، H20، H28، 1CHN3 و سایر مواد معدنی شرکت می کنند. آنها همراه با قارچ ها تجزیه کننده هستند. باکتری های گره (تثبیت کننده نیتروژن) با گیاهان حبوبات همزیستی ایجاد می کنند و در تثبیت نیتروژن اتمسفر به ترکیبات معدنی موجود در گیاهان شرکت می کنند. خود گیاهان این توانایی را ندارند.[...]

در غیاب باکتری‌های گره‌دار روی ریشه‌های حبوبات، آنها مانند سایر گیاهان به مصرف‌کنندگان نیتروژن از خاک تبدیل می‌شوند.

ملک مهمباکتری ندول فعالیت (کارایی) آنها است، یعنی توانایی در همزیستی با گیاهان حبوبات برای جذب نیتروژن مولکولی و برآوردن نیازهای گیاه میزبان. بسته به میزان مشارکت باکتری های گره در افزایش عملکرد حبوبات (شکل 146)، آنها معمولاً به فعال (موثر)، غیرفعال (غیر مؤثر) و غیرفعال (غیر مؤثر) تقسیم می شوند.[...]

در بین باکتری های تثبیت کننده نیتروژن، باکتری های آزاد در خاک و باکتری های گره ای وجود دارند که روی ریشه گیاهان حبوبات زندگی می کنند (شکل 9، h). مهم ترین نمایندگان باکتری های تثبیت کننده نیتروژن آزاد، ازتوباکتر و کلستریدیوم هستند که در هر هکتار از خاک، سالانه چند ده کیلوگرم نیتروژن متصل می کنند. فعالیت باکتری های ندول که سلول های ریشه حبوبات را آلوده می کنند بسیار مؤثرتر است. در نتیجه تجمع میکروبیولوژیکی نیتروژن موجود در گیاه در زیر حبوبات اتفاق می افتد. در زمینی به مساحت 1 هکتار که شبدر کاشته شده است، در نتیجه عمل این باکتری ها، 100 برابر بیشتر از تثبیت کننده های آزاد این عنصر، نیتروژن انباشته می شود.[...]

از آنجایی که باکتری های ندول در غیاب رطوبت تکثیر می شوند، در صورت خشک شدن بهار، دانه های تلقیح شده (آلوده مصنوعی) باید عمیق تر وارد خاک شوند. به عنوان مثال، در استرالیا، دانه هایی با باکتری های گره ای که روی آنها اعمال می شود، عمیقاً در خاک فرو می روند. جالب توجه است که باکتری‌های ندول از خاک‌های اقلیم‌های خشک نسبت به باکتری‌های خاک‌های آب و هوای مرطوب نسبت به خشکی مقاوم‌تر هستند. این امر سازگاری اکولوژیکی آنها را نشان می دهد.[...]

علاوه بر ویژگی، نژادهای باکتری ندول در حدت و فعالیت متفاوت هستند. ویرولانس توانایی آنها برای نفوذ از طریق موهای ریشه به ریشه گیاه حبوبات و ایجاد گره است. فعالیت باکتری های ندول توانایی آنها در جذب نیتروژن اتمسفر است. فقط سویه‌های فعال این باکتری‌ها نیتروژن را به گیاهان حبوبات می‌رسانند. هنگامی که ریشه ها با باکتری های ندول بدخیم اما غیر فعال آلوده می شوند، گره هایی تشکیل می شوند، اما تثبیت نیتروژن رخ نمی دهد. باکتری های ندول که برای تهیه نیتراژین استفاده می شوند باید بسیار خطرناک و بسیار فعال باشند. اگر حدت باکتری های ندول نیتراژین بیشتر از حدت باکتری های کمتر فعال موجود در خاک باشد، این امر به باکتری های گره نیتراژین اجازه می دهد تا سریعتر و در تعداد زیاد به ریشه نفوذ کنند.[...]

از بین همه این نمونه‌ها، همزیستی باکتری‌های گره‌دار با حبوبات به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفته است، زیرا این گیاهان برای انسان اهمیت زیادی دارند.[...]

واکنش خاک تأثیر زیادی بر فعالیت حیاتی باکتری های گره و تشکیل گره دارد. برای گونه های مختلف و حتی سویه های باکتری گره، مقدار pH زیستگاه تا حدودی متفاوت است. به عنوان مثال، باکتری های گره شبدر نسبت به باکتری های گره یونجه نسبت به مقادیر pH پایین مقاوم تر هستند. بدیهی است که سازگاری میکروارگانیسم ها با محیط خود نیز در اینجا نقش دارد. شبدر در خاک های اسیدی تر از یونجه رشد می کند. واکنش خاک به عنوان یک عامل محیطی بر فعالیت و حدت باکتری های گره تاثیر می گذارد. جداسازی فعال ترین سویه ها از خاک هایی با pH خنثی آسان تر است. در خاک‌های اسیدی، سویه‌های غیرفعال و با شدت ضعیف بیشتر دیده می‌شوند. محیط اسیدی (pH 4.0-4.5) تأثیر مستقیمی بر گیاهان دارد، به ویژه فرآیندهای مصنوعی متابولیسم گیاه و رشد طبیعی موهای ریشه را مختل می کند.[...]

وجود دارد تعداد زیادی ازگونه‌ها و نژادهای باکتری‌های گره‌دار، که هر کدام برای آلوده کردن یک یا چند گونه از گیاهان حبوبات سازگار هستند. سیستم ریشه گیاهان حبوبات دارای ترشحات ریشه خاصی است. به همین دلیل، باکتری های ندول در اطراف موهای ریشه جمع می شوند که با هم پیچیده می شوند. از طریق ریشه مو، باکتری ها به شکل یک طناب پیوسته متشکل از باکتری های بی شماری که توسط موکوس به هم متصل شده اند به داخل پارانشیم ریشه نفوذ می کنند. در واقع باکتری ها هورمون اکسین را ترشح می کنند که باعث تکثیر بافت ها می شود و تورم ها - ندول ها - ایجاد می شود. سلول های ندول با باکتری هایی که به سرعت تولید مثل می کنند پر می شوند، اما زنده می مانند و هسته های بزرگی را حفظ می کنند. باکتری ندول تنها سلول های ریشه پلی پلوئید را آلوده می کند.[...]

یونجه به عنوان یک گیاه حبوبات قادر است مقادیر زیادی نیتروژن را به کمک باکتری های گره ای روی ریشه در خاک جمع کند که از این نظر نسبت به شبدر کم ندارد. سیستم ریشه آن در سال اول استفاده بهتر رشد می کند و در سال سوم 120 ... 200 کیلوگرم در هکتار نیتروژن در خاک جمع می کند. یونجه با افزایش حاصلخیزی خاک و بهبود ساختار آن می باشد سلف خوبدر تناوب زراعی.[...]

هنگام کشت لوپین، از نیتراژین برای افزایش فعالیت باکتری های ندول لوپین استفاده می شود؛ کودهای میکروبی بور و مولیبدن نیز مفید هستند (دانه ها همزمان با نیتراژین شدن با محلول مولیبدات آمونیوم درمان می شوند).[...]

تجزیه بی هوازی سلولز فقط توسط باکتری ها (به عنوان مثال باسیلوس املیانسکی) و تجزیه هوازی توسط بسیاری از انواع باکتری ها، قارچ ها و اکتینومیست ها انجام می شود.[...]

این نشان می دهد که نیتروژن برچسب ثابت از بافت های گیاه بالاتر وارد بدن باکتری ها می شود که منبع تغذیه نیتروژن برای باکتری ها است. بنابراین، تثبیت نیتروژن اتمسفر نه در بدن باکتری های گره، بلکه در بافت گرهی یک گیاه بالاتر محلی است. نقش مهمباکتری ندول این است که باعث ایجاد این بافت ندول خاص می شود. مطالعات بیشتر نشان داد که حداکثر محتوای نیتروژن نشان‌دار در بخش‌های نیتروژنی منفرد شیره سلولی گره‌ها همیشه روی گروه آمید آسپاراژین و گلوتامین قرار می‌گیرد. از آنجایی که این گروه را می توان به عنوان آمونیاک تبدیل شده در نظر گرفت، آمونیاک محصول معدنی نهایی تثبیت بیولوژیکی نیتروژن است.[...]

در بیوسفر، تثبیت نیتروژن توسط چندین گروه از باکتری‌های بی‌هوازی و سیانوباکتری‌ها در دما و فشار معمولی انجام می‌شود که دلیل آن راندمان بالای بیوکاتالیز است. اعتقاد بر این است که باکتری ها تقریباً 1 میلیارد تن نیتروژن در سال را به شکل محدود تبدیل می کنند (حجم جهانی تثبیت صنعتی حدود 100 میلیون تن است). در باکتری‌های گره‌دار گیاهان حبوبات، تثبیت نیتروژن با استفاده از یک کمپلکس آنزیمی پیچیده که توسط هموگلوبین گیاهی خاص از اکسیژن اضافی محافظت می‌شود، انجام می‌شود.[...]

یکی از دلایل تأثیر مثبت مولیبدن بر تثبیت نیتروژن مولکولی توسط باکتری های گرهی این است که عمل آن باعث افزایش فعالیت دهیدروژنازها می شود که جریان مداوم هیدروژن فعال لازم برای کاهش نیتروژن اتمسفر را فراهم می کند. ]

ارزش داروی جدید نیتراژین در مدت زمان حفظ حیات باکتری های ندول و امکان پیش ساخت داروها به روش مکانیزه است. از نظر اثربخشی نیتراژین خشک نزدیک به خاک پایه است. می توان از آن به صورت گرد و غبار استفاده کرد و دانه ها را بدون خیساندن گردگیری کرد.[...]

به ویژه در چرخه نیتروژن نقش باکتری های گره ای همزیست (از همزیستی یونانی - همزیستی) است که روی ریشه گیاهان، عمدتاً از خانواده حبوبات، قرار دارند. باکتری های جنس ازتوباکتر یا ریزوبیوم قادرند نیتروژن اتمسفر را با تجزیه آنزیمی مولکول های N3 تثبیت کرده و آن را در اختیار سیستم ریشه گیاهان قرار دهند.

تثبیت بیولوژیکی نیتروژن مولکولی اتمسفر در خاک توسط دو گروه از باکتری ها انجام می شود: باکتری های هوازی آزاد و بی هوازی و باکتری های گره ای که در همزیستی با گیاهان حبوبات زندگی می کنند. مهمترین نماینده گروه اول هوازی ازتوباکتر و از بی هوازی ها کلستریدیوم پاستوریانوم است. یک محیط مساعد برای فعالیت فعال باکتری های گره، خاک هایی با هوادهی خوب با واکنش کمی اسیدی و خنثی است. فعالیت باکتری های تثبیت کننده نیتروژن در تعادل کلی نیتروژن در خاک های کشاورزی مهم است. بنابراین، برای فعالیت باکتری های گره، کشت خاک ها مهم است. برای افزایش تعداد باکتری‌های ندول، آماده‌سازی باکتریایی نیتراژین حاوی نژادهای فعال باکتری‌های ندول به خاک اضافه می‌شود.[...]

به گفته پژوهشکده میکروبیولوژی کشاورزی، در تعدادی از خاک‌ها، باکتری‌های گره‌ای مربوط به یک محصول بقولات خاص ممکن است وجود نداشته باشد و آنهایی که وجود دارند دارای سیستم تثبیت نیتروژن غیرمولد هستند. در این راستا، میکروبیولوژیست ها کارهای اصلاحی را انجام دادند. در نتیجه هر سه سال یکبار تا ده سویه جدید از باکتری ندول به کارخانه ها منتقل می شود که توانایی تثبیت نیتروژن آنها 10 تا 20 درصد بیشتر از سویه های استاندارد قبلی است. داروی ریزوتورفین ایجاد شده و در حال تولید انبوه است - شکلی مناسب و کاربردی برای تامین باکتری های ندول به دانه ها و ریشه های در حال رشد حبوبات.[...]

کودهای آلی و معدنی (فسفر-پتاسیم) به کار رفته در خاک به طور قابل توجهی توانایی باکتری های گره را برای جذب نیتروژن اتمسفر بهبود می بخشد. برای فعال کردن فعالیت باکتری‌های گره‌دار، خاک‌های اسیدی باید آهک‌سازی شوند و خاک‌های مناطق خشک دارای رطوبت باشند.[...]

متقابل تعاملی است بین دو موجود از گونه های مختلف که برای هر یک از آنها مفید است. به عنوان مثال، باکتری‌های ندول تثبیت‌کننده نیتروژن روی ریشه‌های گیاهان حبوبات زندگی می‌کنند و نیتروژن اتمسفر را به شکلی در دسترس برای جذب این گیاهان تبدیل می‌کنند. در نتیجه باکتری ها نیتروژن را برای گیاهان فراهم می کنند. به نوبه خود، گیاهان تمام مواد مغذی لازم را برای باکتری های گره فراهم می کنند. متقابل گرایی را همچنین می توان تعامل بین میکروارگانیسم های ساکن در روده بزرگ شخص و خود شخص در نظر گرفت. برای میکروارگانیسم ها، فایده آن با این واقعیت تعیین می شود که نیازهای غذایی خود را از محتویات روده تامین می کنند، و برای انسان، فایده این است که میکروارگانیسم ها هضم اضافی غذا را انجام می دهند و همچنین ویتامین K را که برای آن بسیار ضروری است سنتز می کنند. در دنیای گیاهان گلدار، متقابل گرده افشانی گیاهان توسط حشرات و تغذیه حشرات از شهد گیاهان است. متقابل بودن نیز در "فرآوری" مواد آلی مهم است. به عنوان مثال، هضم سلولز در معده (شکمبه) گاو توسط باکتری های موجود در آن تضمین می شود.[...]

ویژگی تغذیه حبوبات این است که آنها به وجود ترکیبات نیتروژن معدنی در خاک نیاز ندارند. در همزیستی با باکتری های ندول، گیاهان حبوبات از نیتروژن آزاد جوی استفاده می کنند. بنابراین، این محصولات یک منبع هستند نیتروژن بیولوژیکیبرای کشاورزی.[...]

در این راستا، تلقیح به طور محکم در عمل کشاورزی تثبیت شده است - درمان قبل از کاشت بذر حبوبات با تهیه باکتری گره ریشه. نوع مناسب. در کشورهای مختلف، آماده سازی فنی برای تلقیح گیاهان حبوبات نام های مختلفی دریافت کرد. در اتحاد جماهیر شوروی، آلمان شرقی، آلمان و لهستان به آن نیتراژین می گویند. از این رو روش تلقیح محصولات مربوطه در این کشورها را نیتراژینیزاسیون می نامند. نیتراژین عملکرد حبوبات را 10-15٪ و در مناطق کشت جدید - 50٪ یا بیشتر افزایش می دهد.[...]

همانطور که در بالا ذکر شد، شبدر در خاک های اسیدی ضعیف رشد می کند، اغلب نازک می شود و گاهی حتی در سال اول استفاده کاملاً می ریزد. فعالیت حیاتی باکتری های ندول در چنین خاک هایی سرکوب می شود. اسیدیته خاک به ویژه در نواحی شمال غربی منطقه غیر چرنوزم (در اینجا بیش از نیمی از زمین های زراعی دارای اسیدیته بالا هستند)، وجود اشکال متحرک آلومینیوم در آنها، یکی از دلایل کاهش چمن است. بازده. [...]

تثبیت نیتروژن اتمسفر. هیچ گیاه سبزی نمی تواند مستقیماً از نیتروژن اتمسفر تغذیه کند. از آنجایی که در نتیجه فعالیت باکتری‌های نیتروژن‌زدایی، ذخایر نیتروژن ثابت در طبیعت و تبدیل آن به نیتروژن اتمسفر به طور مداوم کاهش می‌یابد، پس حیات بر روی زمین به دلیل گرسنگی نیتروژنی با مرگ اجتناب‌ناپذیر تهدید می‌شود. با این حال، گروهی از میکروارگانیسم‌ها وجود دارند که می‌توانند نیتروژن اتمسفر را تثبیت کنند و آن را در دسترس گیاهان قرار دهند. این میکروارگانیسم‌ها را باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن می‌نامند؛ آن‌ها به باکتری‌های ندول که روی ریشه حبوبات رشد می‌کنند و باکتری‌های آزاد در خاک تقسیم می‌شوند.

در نتیجه این مطالعات، مشخص شد که گاز نیتروژن اتمسفر نشاندار شده توسط حبوبات در ابتدا در مقادیر زیادی فقط در شیره سلولی بافت گره وجود دارد که نشان دهنده بافت ریشه هیپرتروفی حبوبات است و از آنجا به تدریج به سایرین منتقل می شود. اندام های گیاهی در باکتری‌های گره، نیتروژن نشان‌دار زمانی که گیاهان به مدت 6 تا 48 ساعت در معرض قرار می‌گیرند یا در مقادیر بسیار ناچیز وجود دارد، به طور کامل وجود ندارد (جدول 4).[...]

علاوه بر این، P. S. Kossovich مسئول مطالعه چرخه گوگرد و کلر در طبیعت و کشاورزی است که اهمیت خود را تا به امروز از دست نداده است و همچنین اثبات موقعیتی که باکتری های ندول نیتروژن جوی را که از طریق ریشه وارد می شود به هم متصل می کنند. و نه از طریق برگ گیاهان حبوبات. او ترشحات ریشه گیاهان، به ویژه انتشار دی اکسید کربن را با موفقیت مطالعه کرد و آن را با ظرفیت جذب ریشه ها ارتباط داد.[...]

جامعه ای از موجودات مبتنی بر سود متقابل، زمانی که دو گونه محیط مساعدی را برای یکدیگر ایجاد می کنند، همزیستی نامیده می شود. به عنوان مثال، رابطه بین باکتری های گره و گیاهان حبوبات است. باکتری‌های ندول مواد آلی و نمک‌های معدنی بدون نیتروژن را از گیاه حبوبات دریافت می‌کنند و در مقابل آن را با مواد نیتروژنی سنتز شده توسط آنها از نیتروژن اتمسفر تأمین می‌کنند.[...]

آمینواتوتروف ها شامل میکروارگانیسم هایی هستند که از نیتروژن نمک های آمونیاک، نمک های نیترات و اوره استفاده می کنند. آمینواتوتروف ها هنگام استفاده از نیتروژن از ترکیبات معدنی، ابتدا آن را به نیتروژن آمونیاکی تبدیل می کنند و سپس آن را برای ساخت اسیدهای آمینه مصرف می کنند که از آن پروتئین ها سنتز می شود. تبدیل اولیه نیتروژن به آمونیاک با این واقعیت توضیح داده می شود که در سلول میکروبی نیتروژن در حالت کاهش یافته به شکل آمینو (NH2) و گروه های ایمینو (NH) قرار دارد. نقش نیتروژن در مواد پروتئینی پروتوپلاسم باکتری این است که واکنش پذیری را به پروتئین ها می دهد. نیتروژن به دلیل بی اثر بودن به سختی وارد ترکیبات می شود، اما به راحتی از آنها خارج می شود.[...]

تأثیر سلف عمدتاً بر عرضه نیتروژن به محصول بارور شده تأثیر می گذارد. گیاهانی که بعد از حبوبات کاشته می‌شوند و مقدار مشخصی نیتروژن جذب شده توسط باکتری‌های گره‌دار از جو باقی می‌گذارند، نسبت به گیاهانی که به دنبال گیاهان قبلی هستند، بهتر به فسفر واکنش نشان می‌دهند. S.P. Kulzhinsky (1935) این وضعیت را با داده های ایستگاه های آزمایشی اوکراین (جدول 72) نشان داد.[...]

پشت اخیراشواهد بیشتر و بیشتری در حال انباشته شدن است مبنی بر اینکه بسیاری از کشت های لیزوژنیک حاوی 2، 3، 4 یا بیشتر فاژهای متوسط ​​هستند، یعنی پلی لیزوژنیک هستند. به عنوان مثال، بسیاری از اکتینومیست ها، پرواکتینومیست ها، باکتری های ندول و برخی باکتری های حامل هاگ حاوی 4 یا بیشتر فاژ هستند. فاژهای موجود در کشت های پلی لیزوژنیک اغلب از نظر شکل ذرات، خواص آنتی ژنی و طیف اثر لیتیک به شدت با یکدیگر متفاوت هستند. کشت‌های پلی‌زوژنیک را می‌توان با قرار دادن همزمان یا متوالی آن‌ها در معرض فاژهای مختلف معتدل به‌طور تجربی به‌دست آورد. محصولات به دست آمده از این طریق با محصولات جدا شده از منابع طبیعی تفاوتی ندارند.[...]

این تغییرات می تواند برای باروری مثبت یا منفی باشد. نمونه ای از تغییرات مثبت حذف اسیدیته اضافی در نتیجه آهک کردن، تجمع نیتروژن به دلیل فعالیت باکتری های گره در هنگام کاشت حبوبات، حذف نمک های مضردر خاک های آبی پس از شستشو، بهبود رژیم آب-هوا به دلیل سست شدن لایه زیرین و غیره.[...]

کود سبز در درجه اول خاک را با مواد آلی و نیتروژن غنی می کند. غالباً بسته به شرایط استفاده از آن، 35 تا 45 تن مواد آلی حاوی 150 تا 200 کیلوگرم نیتروژن تثبیت شده از هوا توسط باکتری های ندول در هر هکتار زمین زراعی (هنگام کاشت کود سبز حبوبات) شخم زده می شود.[... ]

متقابل گرایی (همزیستی): هر گونه فقط در حضور دیگری می تواند زندگی، رشد و تولید مثل کند. همزیست ها می توانند فقط گیاهان، یا گیاهان و حیوانات، یا فقط حیوانات باشند. نمونه‌های معمولی همزیست‌های وابسته به غذا عبارتند از: باکتری‌های گره‌دار و حبوبات، میکوریزای برخی قارچ‌ها و ریشه‌های درختان، گلسنگ‌ها و موریانه‌ها.[...]

با این حال، در طبیعت و کشاورزی تفاوت های قابل توجهی در چرخه نیتروژن و فسفر وجود دارد. همانطور که می دانید هوا تقریباً 4 بعدی از نیتروژن مولکولی تشکیل شده است. و اگرچه برای گیاهان عالی غیرقابل دسترسی است، اما توسط برخی میکروارگانیسم ها، به ویژه باکتری های گره ای که روی ریشه حبوبات زندگی می کنند، جذب می شود. این باکتری ها غذای نیتروژن دار را نه تنها برای حبوبات فراهم می کنند. هنگامی که بقایای گیاهی در خاک شخم زده می شود و ریشه ها تجزیه می شوند، مقدار کافی نیتروژن برای محصول کاشته شده پس از حبوبات، به ویژه پس از شبدر و یونجه، باقی می ماند.[...]

نخود فرنگی تنها زمانی خاک را با نیتروژن غنی می کند که گره هایی روی ریشه های آن ایجاد شود و هر چه بزرگتر و قوی تر باشد، خاک بهتر با نیتروژن غنی می شود. برای این منظور، دانه های نخود را باید در روز کاشت با نیتراژین تحت پوشش قرار داد تا از باکتری های تثبیت کننده نیتروژن در برابر اثرات مضر محافظت کند. اشعه های خورشید. محتویات یک بطری نیتراژین که در 2 لیتر آب حل شده است، دانه ها را مرطوب کرده و آنها را بیل کنید. بذرهای خشک شده بلافاصله کاشته می شوند. نیتراژینیزاسیون باعث تشکیل زودرس گره ها و رشد بهتر گیاه می شود. استفاده از نیتراژین برای کاشت زودرسنخود را در خاک مرطوب. در خاک‌های اسیدی بدون آهک، باکتری‌های ندول ضعیف رشد می‌کنند و اثر نیتراژین به شدت کاهش می‌یابد.[...]

یک مثال معمولی از همزیستی، همزیستی نزدیک بین قارچ‌ها و جلبک‌ها است که منجر به شکل‌گیری پیچیده‌تر و سازگارتر می‌شود. شرایط طبیعیارگانیسم گیاهی - گلسنگ. نمونه بارز دیگر همزیستی همزیستی در خاک، همزیستی قارچ ها با گیاهان عالی است، زمانی که قارچ ها میکروارگانیسم هایی را روی ریشه گیاهان تشکیل می دهند. همزیستی واضحی بین باکتری‌های گره‌دار و گیاهان حبوبات مشاهده می‌شود.[...]

D.N. Pryanishnikov استدلال کرد که برای کشور ما این مزارع چمن نیست که امیدوارتر است، بلکه تناوب محصول فشرده میوه است. آن‌ها بودند که جایگزین نوع دانه‌های سه مزرعه‌ای شدند که هزاران سال در آن تسلط داشتند اروپای غربی. با سه مزرعه، یک سوم زمین خالی بود (آیش دیررس) و دو سوم آن با محصولات غلات کاشته شد. حبوبات کشت نشدند، که امکان بسیج نیتروژن اتمسفر را با کمک باکتری‌های ندول رد کرد و بر تغذیه نیتروژن گیاهان و چرخه نیتروژن در کشاورزی تأثیر منفی گذاشت. در این تناوب زراعی تقریباً هیچ گونه محصول ردیفی از جمله سیب زمینی و محصولات ریشه ای وجود نداشت که منجر به علف های هرز و کمبود دائمی خوراک شد. برای قرن ها، اقتصاد دهقانی (به استثنای نخبگان کولاک) نتوانست از دور باطلی که توسط کشاورز مشهور روسی قرن 18 ذکر شده بود خارج شود. A. T. Bolotov که نوشته است: "... بدون کود، زمین محصول تولید نمی کند، و کود کم است، زیرا دام کم است، و دام کم است، زیرا خوراک کم است، و خوراک کم است. زیرا زمین بدون کود محصول محصول نمی دهد» (1779).[...]

مشکلات در نگهداری، حمل و نقل و استفاده از نیتراژین آگار و فرآورده های آبگوشتی و همچنین ماندگاری کوتاه آنها از دلایل جدی خروج این دارو از تولید است. آماده سازی پودر فله نیتراژین مزایای بی شک نسبت به آماده سازی آگار و براث دارد. تکنولوژی ساخت آنها ساده تر و مقرون به صرفه تر است. محصولات ذغال سنگ نارسبرای مدت طولانی تری ذخیره می شوند و حمل و نقل آنها راحت تر است. آنها سلول های باکتری های گره را از تماس مستقیم با کودها محافظت می کنند و آنها را روی بذرها به ویژه در هنگام دانه بندی دانه ها با آهک در حالت زنده نگه می دارند.[...]

طبق این طرح، گیاه بالاتر منبع ترکیبات حاوی کربن است. تبدیل آنها مواد انرژی را برای فرآیندهای فعال سازی و بازیابی N2 فراهم می کند. نیتروژن فعال گیرنده نهایی الکترون است. محصولات اکسیداسیون ناقص ترکیبات حاوی کربن به عنوان پذیرنده های ICN3 عمل می کنند و اسیدهای آمینه را در گره ها تشکیل می دهند که در دسترس گیاه بالاتر قرار می گیرند. گیاهان به عنوان مخزن ترکیبات حاوی کربن (محصولات فتوسنتز) و تامین کننده انرژی عمل می کنند. باکتری های ندول در مرحله باکتروئید توانایی انتقال هیدروژن فعال به نیتروژن را با استفاده از نیتروژناز از خود نشان می دهند. مسیر N2 به T Шз به عنوان یک فرآیند بازیابی در نظر گرفته می شود.[...]

گياه نخود قابليت جذب نيتروژن هوا و غني سازي خاك با آن را دارد و لذا جهت اصلي در سيستم كود بايد استفاده از فسفر و فسفر باشد. کودهای پتاس. سیستم ریشه به خوبی توسعه یافته نخودفرنگی ظرفیت جذب بالایی دارد مواد مغذیبا این حال، برای افزایش قابل توجه عملکرد، نمی توان روی استفاده از اثرات جانبی کودها در تناوب زراعی حساب کرد و بنابراین لازم است مستقیماً از کودهای معدنی به نخود فرنگی استفاده شود. به استفاده از کودهای فسفر و پتاسیم پاسخگو است. فسفر به تسریع رسیدن گیاهان کمک می کند. اگر کمبود آن در خاک وجود داشته باشد، باکتری های ندول روی ریشه ها رشد ضعیفی دارند و عملکرد کاهش می یابد. با کمبود پتاسیم، برگها زرد می شوند و لوبیاها رشد ضعیفی دارند، به خصوص در خاکهایی که بافت سبک دارند. در خاک های اسیدی، نخود به شدت عملکرد را کاهش می دهد و فعالیت باکتری های گره ضعیف می شود. بنابراین آهک کردن خاکهای اسیدی پیش نیاز افزایش عملکرد نخود و راندمان بالاتر کودهای معدنی مصرفی است. دوز آهک بستگی به اسیدیته خاک (3...6 تن در هکتار) دارد؛ بهتر است آهک را در زیر کشت های قبلی [...]

یکی از مهمترین فرآیندهای تعامل بین میکروارگانیسم ها و گیاهان عالی تثبیت همزیستی نیتروژن اتمسفر، عنصر اصلی تعیین کننده اندازه و کیفیت محصول است. مقدار کل نیتروژن مولکولی درگیر در چرخه بیولوژیکی توسط سیستم همزیستی حبوبات-ریزوبیال در اتحاد جماهیر شوروی سالانه 3 میلیون تن است.تجارب چندین ساله داخلی و خارجی نشان می دهد که همزیستی موثر حبوبات و ریزوبی نه تنها کلید دستیابی به یک عملکرد بالا و باکیفیت حبوبات و در نتیجه امکان حل مشکل پروتئین جیره و همچنین اقتصادی ترین منبع برای پر کردن ذخایر نیتروژن در خاک است. برای استفاده از "نیتروژن بیولوژیکی" ارزان در تولید کشاورزی، بسیاری از کشورها سطح زیر کشت حبوبات را افزایش می دهند و همچنین به طور گسترده از آنها استفاده می کنند. درمان قبل از کاشتدانه‌هایی با آماده‌سازی باکتری‌های ندول که بر اساس سویه‌های فعال ریزوبیوم به دست می‌آیند. ماهیت و اثربخشی رابطه همزیستی بین یک گیاه حبوبات و باکتری های ندول به وضعیت فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی هر دو شریک بستگی دارد و بنابراین تأثیر هر عاملی بر یکی از آنها قطعاً بر بهره وری سیستم به عنوان یک کل تأثیر می گذارد.

ریزوبیوم(از کلمات یونانی رضا- ریشه و بایوس- حیات) گروهی ناهمگن از باکتری های تثبیت کننده نیتروژن است که در خاک، در گره های ریشه گیاهان خانواده حبوبات در همزیستی با آنها زندگی می کنند. باکتری های ندول نمی توانند به طور مستقل نیتروژن را تثبیت کنند و برای انجام این کار به گیاه میزبان نیاز دارند. این باکتری ها یک گروه مونوفیلتیک تشکیل نمی دهند، اما همه آنها متعلق به باکتری های گرم منفی، متحرک و میله ای شکل هستند که هاگ تشکیل نمی دهند.

داستان

اولین نوع ریزوبیا (ریزوبیوم لگومینوساروم)در سال 1889 شناسایی شد و همه گونه های بعدی به این جنس اختصاص داده شدند. ریزوبیوم.با این حال، روش‌های جدیدتر تجزیه و تحلیل، تجدید نظر در این طبقه‌بندی را مجبور کرده‌اند و بسیاری از این باکتری‌ها اکنون به سایر جنس‌ها اختصاص داده شده‌اند. مدت، اصطلاح ریزوبیومهنوز هم گاهی اوقات به عنوان یک باکتری ندول استفاده می شود (ریزوبیا).بیشترین میزان تحقیق روی گونه هایی انجام شده است که با نمایندگان کشت شده خانواده حبوبات (به عنوان مثال، شبدر، لوبیا و سویا) همزیست هستند. با این حال، اخیرا برخی از داده ها نیز برای به دست آمده است گونه های وحشیحبوبات

طبقه بندی

باکتری ندول متعلق به 57 گونه در 12 جنس. بیشترین تعداد متعلق به سری Rhizobiales است که احتمالاً یک گروه تک‌فیلتیک از پروتئوباکتری‌ها است. با این حال، در این گروه آنها به چندین خانواده مختلف طبقه بندی می شوند:

خانواده	زایمان
Rhizobiaceae	ریزوبیوم(شامل آلوریزوبیوم) سینوریزوبیوم / Ensifer
Bradyrhizobiaceae	برادیریزوبیوم
Hyphomicrobiaceae	آزوریزوبیوم، دووسیا
فیلوباکتریاسه	مزوریزوبیوم، فیلوباکتریوم
بروسلاسه	اکروباکتروم
متیلوباکتریاسه	متیلوباکتریوم
Burkholderiaceae	بورکولدریا، Cupriavidus
اگزالوباکتراسه	هرباسپیریلوم

همه این گروه ها همچنین شامل تعداد قابل توجهی از باکتری های دیگر هستند که ریزوبیا نیستند. به عنوان مثال، یک پاتوژن گیاهی آگروباکتریوم- خویشاوند نزدیکتر ریزوبیوم،نسبت به باکتری‌های گره‌ای که در ریشه‌های سویا زندگی می‌کنند (احتمالاً بخشی از یک جنس نیستند). ژن‌های مسئول همزیستی با گیاهان، ممکن است از خود موجودات نزدیک‌تر باشند. آنها احتمالاً از طریق انتقال افقی ژن به دست آمده اند.

اهمیت برای کشاورزی

اگرچه هنگام برداشت محصولات غنی از پروتئین مقدار زیادی نیتروژن ثابت باقی می ماند، ممکن است مقادیر قابل توجهی برای برداشت های بعدی در خاک باقی بماند. این امر به ویژه هنگامی که از کودهای نیتروژن استفاده نمی شود، مانند کشاورزی ارگانیک یا در کشورهای کمتر صنعتی اهمیت دارد. نیتروژن کمبودترین مواد معدنی در بسیاری از خاک های جهان است و جزء اصلی مورد نیاز برای تامین آن است. قد نرمالگیاهان تامین نیتروژن از طریق کودها تعدادی از مشکلات زیست محیطی. بنابراین تثبیت نیتروژن توسط باکتری های جنس Rhizobium بسیار مفید است محیط.

همزیستی

باکتری های گره از مکانیسم منحصر به فردی استفاده می کنند تا بتوانند در همزیستی با گیاهان حبوباتی مانند نخود، لوبیا، شبدر و سویا وجود داشته باشند. باکتری های ندول در خاکی که با ریشه لوبیا مواجه می شوند زندگی می کنند. اگر مجموعه ژن های لازم را داشته باشد، همزیستی ممکن است رخ دهد. باکتری های ندول وارد رشته های ریشه شده و وارد مرکز سلول های این فیبر می شوند. در اینجا، با تکثیر سلول های گیاهی، یک گره تشکیل می دهند. باکتری ها از نظر مورفولوژیکی به باکتریوئیدها تمایز می یابند و شروع به جذب نیتروژن اتمسفر می کنند و آن را به اشکال مناسب برای استفاده توسط گیاهان تبدیل می کنند. در پاسخ، گیاه به باکتری ها قند و پروتئین می دهد.

همزیستی حبوبات با باکتری ندول - نمونه کلاسیکمتقابل گرایی - باکتری های ندول آمونیاک یا اسیدهای آمینه را به گیاهان می رسانند و در عوض اسیدهای آلی (عمدتا اسیدهای دی کربوکسیلیک مالات و سوکسینات) را به عنوان منبع کربن و انرژی دریافت می کنند - اما ثبات تکاملی این فرآیند واقعاً شگفت انگیز است. از آنجایی که چندین دودمان نامرتبط هر گیاه را آلوده می کنند، هر دودمان می تواند منابع حاصل از تثبیت نیتروژن را برای تکثیر خود بدون کشتن گیاه بومی که همه آنها به آن وابسته هستند، مجدداً تصاحب کند. اما این شکل از فریب باید همه خطوط را به یک اندازه وسوسه کند، تراژدی کلاسیک عوام. به نظر می‌رسد که گیاهان حبوبات ممکن است با کاهش اکسیژن رسانی به گره‌هایی که نیتروژن کمتری را تثبیت می‌کنند، رشد ریزوبی‌ها را به سمت افزایش متقابل هدایت کنند، بنابراین احتمال تقلب را در نسل بعدی کاهش می‌دهند.

باکتری های ندول اولین گروه از میکروب های تثبیت کننده نیتروژن بودند که بشریت در مورد آنها آموخت.

حدود 2000 سال پیش، کشاورزان متوجه شدند که کشت حبوبات، باروری را به خاک تخلیه شده باز می گرداند. این خاصیت خاص حبوبات از نظر تجربی با وجود گره‌ها یا گره‌های عجیب و غریب در ریشه‌های آن‌ها مرتبط بوده است، اما توضیح دلایل این پدیده دشوار است. برای مدت طولانینتوانست.

تحقیقات بیشتری برای اثبات نقش حبوبات و باکتری‌های زندگی در ریشه‌های آن‌ها در تثبیت گاز نیتروژن اتمسفر مورد نیاز بود. اما به تدریج و با کار دانشمندان کشورهای مختلف، طبیعت آشکار شد و خواص این موجودات شگفت انگیز به طور دقیق مورد بررسی قرار گرفت.

باکتری‌های گره‌دار در همزیستی با گیاهان حبوبات زندگی می‌کنند، یعنی منافع متقابلی برای یکدیگر به ارمغان می‌آورند: باکتری‌ها نیتروژن را از جو جذب می‌کنند و آن را به ترکیباتی تبدیل می‌کنند که می‌توانند برای گیاهان استفاده کنند و آنها نیز به نوبه خود مواد حاوی باکتری را تامین می‌کنند. کربن که زخم ها به شکل دی اکسید کربن از هوا جذب می شوند.

خارج از گره‌ها در محیط‌های مغذی مصنوعی، باکتری‌های ندول می‌توانند در دمای 0 تا 35 درجه رشد کنند و مطلوب‌ترین (بهینه) دما برای آنها حدود 20-31 درجه است. بهترین توسعهمیکروارگانیسم ها معمولاً در یک محیط خنثی (در pH 6.5-7.2) مشاهده می شوند.

در بیشتر موارد، واکنش اسیدی خاک بر فعالیت حیاتی باکتری‌های گره تأثیر منفی می‌گذارد؛ در چنین خاک‌هایی نژادهای غیرفعال یا بی‌اثر (نه تثبیت کننده نیتروژن هوا) تشکیل می‌شوند.

اولین محققان باکتری های ندول ریشه فرض کردند که این میکروب ها می توانند روی ریشه اکثر انواع حبوبات بنشینند. اما سپس مشخص شد که آنها دارای ویژگی خاصی هستند، "سلیقه" خود را دارند و "مسکن" آینده را مطابق با نیازهای خود "اجاره" می کنند. این یا آن نژاد از باکتری های گره می توانند فقط با گیاهان حبوبات از یک گونه خاص وارد همزیستی شوند.

در حال حاضر باکتری‌های گره‌دار به گروه‌های زیر تقسیم می‌شوند (با توجه به گیاهان میزبانی که روی آنها مستقر می‌شوند):

• باکتری ندول یونجه و شبدر شیرین.
• باکتری ندول شبدر؛
• باکتری های ندول نخود، ماشک، چینی و لوبیا.
• باکتری ندول سویا؛
• باکتری ندول لوپین و سرادلا؛
• باکتری ندول لوبیا؛
• باکتری های ندول بادام زمینی، لوبیا چشم بلبلی، لوبیا چشم بلبلی و غیره

باید گفت که ویژگی باکتری های ندول در گروه های مختلف یکسان نیست. "مستأجران" حساس گاهی اوقات دقت خود را از دست می دهند. در حالی که باکتری های ندول شبدر با ویژگی بسیار دقیق متمایز می شوند، نمی توان در مورد باکتری های ندول نخود نیز همین را گفت.

توانایی تشکیل گره ها مشخصه همه حبوبات نیست، اگرچه به طور کلی در بین نمایندگان این خانواده عظیم گسترده است. از 12 هزار گونه حبوبات، 1063 گونه مورد مطالعه ویژه قرار گرفتند که مشخص شد 133 گونه از آنها قادر به تشکیل ندول نیستند.

توانایی همزیستی با تثبیت کننده های نیتروژن ظاهراً منحصر به گیاهان حبوبات نیست، اگرچه آنها تنها محصولات مهم تثبیت کننده نیتروژن در کشاورزی هستند. مشخص شده است که نیتروژن اتمسفر توسط باکتری‌هایی که در گره‌هایی روی ریشه‌های سنجد، خولان دریایی، شپردیا، کاج رادیاتا، خارپشت، جوجه تیغی و گیاهان نیمه گرمسیری از جنس casuarina زندگی می‌کنند، محدود می‌شود. باکتری هایی که در گره های برگ برخی از درختچه های گرمسیری زندگی می کنند نیز قادر به تثبیت نیتروژن هستند.

تثبیت نیتروژن همچنین توسط اکتینومیست‌هایی که در گره‌های ریشه توسکا زندگی می‌کنند و احتمالاً توسط قارچ‌هایی که در ریشه چچم و برخی از گیاهان هدر زندگی می‌کنند انجام می‌شود.

اما برای کشاورزی، حبوبات، البته، بیشترین علاقه عملی را دارند. بیشتر گیاهان غیر حبوبات ذکر شده اهمیت کشاورزی ندارند.

یک سوال بسیار مهم برای تمرین این است: چگونه باکتری های گره قبل از اینکه ریشه ها را آلوده کنند در خاک زندگی می کنند؟

به نظر می رسد که باکتری های ندول در غیاب "میزبان" - حبوبات می توانند برای مدت طولانی در خاک زنده بمانند. بیایید یک مثال بزنیم. در آکادمی کشاورزی مسکو به نام K. A. Timiryazev زمین هایی وجود دارد که توسط D. N. Pryanishnikov طراحی شده است. سال به سال همان محصولات روی آنها کشت می شود و آیش دائمی نگهداری می شود که تقریباً 50 سال است که هیچ گیاهی روی آن کاشته نشده است. تجزيه و تحليل خاكهاي اين آيش و مزرعه چاودار دائمي نشان داد كه باكتريهاي ندول در آنها به مقدار قابل توجهي يافت شده است. در زیر چاودار دائمی تعداد آنها بیشتر از یک زوج است.

در نتیجه، باکتری‌های گره‌دار در غیاب گیاهان حبوبات به خوبی زنده می‌مانند و می‌توانند مدت زمان زیادی برای ملاقات با آنها صبر کنند. اما در این شرایط آنها توانایی قابل توجه خود را در تعمیر پناهگاه از دست می دهند. با این حال، باکتری ها با "لذت" "سبک زندگی آزاد" خود را متوقف می کنند، به محض اینکه یک گیاه حبوبات مناسب در مسیر آنها قرار می گیرد، بلافاصله به ریشه ها نفوذ می کنند و خانه های ندول خود را ایجاد می کنند.

سه عامل در فرآیند پیچیده تشکیل ندول شرکت می کنند: دو موجود زنده - باکتری ها و گیاهان که روابط نزدیکی بین آنها برقرار می شود و شرایط محیطی. هر یک از این عوامل یک شرکت کننده فعال در فرآیند تشکیل ندول است.

یکی از ویژگی های مهم باکتری های ندول توانایی آنها در ترشح مواد محرک است. این مواد باعث رشد سریع بافت ریشه می شوند.

یکی دیگر از ویژگی های قابل توجه، توانایی آنها در نفوذ به ریشه گیاهان خاص و ایجاد گره و به عبارت دیگر توانایی عفونی آنها است که همانطور که قبلا ذکر شد در بین نژادهای مختلف باکتری گره متفاوت است.

نقش گیاه حبوبات در تشکیل گره ها با توانایی گیاهان در ترشح موادی که باعث تحریک یا مهار رشد باکتری ها می شوند تعیین می شود.

حساسیت گیاه حبوبات به عفونت توسط باکتری های گره تا حد زیادی تحت تأثیر محتوای کربوهیدرات ها و مواد نیتروژن دار در بافت های آن است. فراوانی کربوهیدرات‌ها در بافت‌های گیاه حبوبات، تشکیل گره‌ها را تحریک می‌کند و افزایش محتوای نیتروژن، برعکس، این فرآیند را مهار می‌کند. بنابراین، هر چه نسبت C/N در گیاه بیشتر باشد، گره ها بهتر رشد می کنند.

جالب است که به نظر می رسد نیتروژن موجود در بافت های گیاهی با معرفی نیتروژن "مخالف" تداخل دارد.

عامل سوم - شرایط خارجی (روشنایی، باتری و غیره) نیز تأثیر قابل توجهی در روند تشکیل گره دارد.

اما اجازه دهید به ویژگی‌های انواع مختلف باکتری‌های ندول بازگردیم.

توانایی عفونی، یا توانایی ایجاد گره، همیشه نشان نمی دهد که چگونه باکتری های ندول به طور فعال نیتروژن اتمسفر را تثبیت می کنند. "عملکرد" ​​باکتری های ندول در تثبیت نیتروژن اغلب کارایی آنها نامیده می شود. هر چه راندمان بالاتر باشد، ضریب بالاتر است اقدام مفیدباکتری ها برای گیاه و در نتیجه برای کشاورزی به طور کلی ارزشمندتر هستند.

نژادهایی از باکتری های گره، موثر، بی اثر و انتقالی بین این دو گروه، در خاک یافت می شوند. آلودگی گیاهان حبوبات با نژاد موثر باکتری های گره باعث تثبیت فعال نیتروژن می شود. یک نژاد بی اثر باعث تشکیل گره ها می شود ، اما تثبیت نیتروژن در آنها اتفاق نمی افتد ، بنابراین مواد ساختمانی بیهوده هدر می رود ، گیاه "مهمانان" خود را بیهوده تغذیه می کند.

آیا بین نژادهای موثر و غیرموثر باکتری ندول تفاوت وجود دارد؟ تا کنون، چنین تفاوت هایی در شکل یا رفتار در محیط های غذایی مصنوعی یافت نشده است. اما ندول های ایجاد شده توسط نژادهای موثر و غیر موثر تفاوت هایی را نشان می دهند. به عنوان مثال، نظری وجود دارد که کارایی مربوط به حجم بافت ریشه آلوده به باکتری است (در نژادهای مؤثر 4-6 برابر بیشتر از نژادهای غیر مؤثر است) و مدت زمان عملکرد این بافت ها. در بافت‌های آلوده به باکتری‌های مؤثر، باکتری‌ها و رنگدانه قرمز همیشه یافت می‌شوند که کاملاً مشابه هموگلوبین خون است. به آن لگهموگلوبن می گویند. گره‌های بی‌موثر حجم کمتری از بافت عفونی دارند، فاقد لگهموگلوبین هستند، باکتری‌ها همیشه شناسایی نمی‌شوند و ظاهر متفاوتی نسبت به ندول‌های مؤثر دارند.

این تفاوت‌های مورفولوژیکی و بیوشیمیایی برای جداسازی نژادهای مؤثر باکتری‌های ندول استفاده می‌شوند. به طور معمول، باکتری های جدا شده از گره های بزرگ و به خوبی توسعه یافته که به رنگ صورتی هستند، بسیار موثر هستند.

قبلاً گفته شد که "کار" باکتری های گره و "عامل کارایی" آن به تعدادی از شرایط خارجی بستگی دارد: دما ، اسیدیته محیط (pH) ، روشنایی ، تامین اکسیژن ، محتوای مواد مغذی در خاک و غیره. .

تأثیر شرایط خارجی بر تثبیت نیتروژن اتمسفر توسط باکتری های گره را می توان با استفاده از چندین مثال نشان داد. بنابراین محتوای نیترات و نمک های آمونیاک در خاک نقش بسزایی در کارایی تثبیت نیتروژن دارد. در مراحل اولیه رشد گیاه حبوبات و تشکیل گره، وجود مقادیر کمی از این املاح در خاک باعث شده است. تاثیر مفیدبه جامعه همزیستی؛ و بعداً همین مقدار نیتروژن (به ویژه شکل نیترات آن) تثبیت نیتروژن را مهار می کند.

در نتیجه، هر چه خاک از نظر نیتروژن در دسترس گیاه غنی تر باشد، تثبیت نیتروژن ضعیف تر است. به نظر می رسد نیتروژن موجود در خاک و همچنین بدن گیاه از جذب بخش های جدید از جو جلوگیری می کند. در میان سایر مواد مغذی، مولیبدن تأثیر قابل توجهی بر تثبیت نیتروژن دارد. هنگامی که این عنصر به خاک اضافه می شود، نیتروژن بیشتری انباشته می شود. این ظاهراً با این واقعیت توضیح داده می شود که مولیبدن بخشی از آنزیم هایی است که نیتروژن اتمسفر را تثبیت می کند.

اکنون به طور قابل اعتماد ثابت شده است که حبوبات رشد کرده در خاک های حاوی مقادیر ناکافی مولیبدن به طور رضایت بخشی رشد می کنند و ندول ها را تشکیل می دهند، اما نیتروژن اتمسفر را به هیچ وجه جذب نمی کنند. مقدار بهینه مولیبدن برای تثبیت موثر نیتروژن حدود 100 گرم مولیبدات سدیم در هر هکتار است.

نقش حبوبات در افزایش حاصلخیزی خاک

بنابراین، حبوباتبسیار دارند پراهمیتبرای افزایش حاصلخیزی خاک با تجمع نیتروژن در خاک از تخلیه ذخایر آن جلوگیری می کنند. نقش حبوبات به ویژه در مواردی که از آنها برای کودهای سبز استفاده می شود اهمیت دارد.

اما متخصصان کشاورزی طبیعتاً به جنبه کمی نیز علاقه دارند. هنگام کشت برخی از حبوبات، چه مقدار نیتروژن می توان در خاک جمع کرد؟ در صورت حذف کامل محصول از مزرعه و یا شخم زدن حبوبات به عنوان کود سبز، چه مقدار نیتروژن در خاک باقی می ماند؟

مشخص شده است که اگر حبوبات به نژادهای موثر باکتری های گره آلوده شوند، می توانند از 50 تا 200 کیلوگرم نیتروژن در هر هکتار محصول (بسته به خاک، آب و هوا، نوع گیاه و غیره) متصل کنند.

به گفته دانشمندان مشهور فرانسوی Pochon و De Berjac، در شرایط مزرعه معمولی، حبوبات تقریباً مقادیر زیر نیتروژن (بر حسب کیلوگرم در هکتار) را تثبیت می کنند:

بقایای ریشه گیاهان یکساله و چند ساله حبوبات در شرایط مختلفمحصولات زراعی و در خاک های مختلف حاوی مقادیر مختلفنیتروژن. یونجه به طور متوسط ​​سالانه حدود 100 کیلوگرم نیتروژن در هکتار در خاک بر جای می گذارد. شبدر و لوپین می توانند تقریباً 80 کیلوگرم نیتروژن محدود را در خاک انباشته کنند؛ حبوبات یکساله تا 10-20 کیلوگرم نیتروژن در هکتار در خاک باقی می گذارند. با در نظر گرفتن مناطق اشغال شده توسط حبوبات در اتحاد جماهیر شوروی، میکروبیولوژیست شوروی E. N. Mishustin محاسبه کرد که آنها سالانه حدود 3.5 میلیون تن نیتروژن را به مزارع کشور ما باز می گرداند. برای مقایسه، اشاره می کنیم که کل صنعت ما 0.8 میلیون تن در سال 1961 تولید کرد کودهای نیتروژنیو در سال 1965 2.1 میلیون تن می دهد.بنابراین نیتروژن استخراج شده از هوا توسط حبوبات در همزیستی با باکتری ها جایگاه پیشرو در تعادل نیتروژن کشاورزی کشور ما را به خود اختصاص می دهد.

0

توسعه ارتباطات همزیستی بین گیاهان حبوبات و باکتری های گره از علاقه زیادی برای زراعت است. این همزیست ها بیشتر نیتروژن ثابت بیولوژیکی موجود برای محصولات را فراهم می کنند.

باکتری‌های گره‌دار میکروارگانیسم‌های گرم منفی نسبتاً رایجی هستند که در یک خانواده با باکتری‌های بیماری‌زای گیاهی معروف Agrobacterium گروه‌بندی می‌شوند. اگرچه باکتری‌های گره‌دار در این مقاله صرفاً از نقطه نظر نقش آنها در روابط همزیستی با گیاهان مورد بحث قرار می‌گیرند، اما همیشه باید به خاطر داشت که آنها به خوبی برای بقای طولانی مدت در خاک، حتی در غیاب گیاهان میزبان خاص، سازگار هستند. . به همین ترتیب، میزبان باکتری ها، گیاهان حبوباتی مانند سویا و شبدر، می توانند بدون همزیست های خود به خوبی رشد کنند. بنابراین، همزیستی گیاهان حبوبات و باکتری های ندول یک ارتباط اختیاری و نه اجباری است. معمولاً برای هر دو موجودات مفید است، اما برای رشد آنها لازم نیست. هر یک از شرکای این انجمن می تواند فعالیت خود را انجام دهد زندگی خودو برای این کار مناسب است. بنابراین، می توان انتظار داشت که در طول فرآیند عفونت و ایجاد همزیستی، رشد باکتری های گره به سرعت تغییر کند، به عنوان مثال، سازگاری رخ می دهد و به آنها اجازه می دهد از یک زیستگاه پیچیده در خاک به یک محیط پویا روی سطح حرکت کنند. از ریشه، و سپس به یک محیط بسیار خاص در داخل صاحب سلول. گیاه میزبان همچنین باید به سرعت به حضور باکتری های همزیست روی سطح ریشه های خود پاسخ دهد و پاسخ میزبان باید به طور قابل توجهی با واکنش آنها به سایر میکروارگانیسم های خاک متفاوت باشد. تغییرات داخلی قابل توجهی باید در گیاه میزبان رخ دهد تا بتواند شریک باکتریایی خود را بپذیرد و از مصرف نیتروژن ثابت از منابع برون زا به جذب NH 3 تولید شده به صورت همزیستی تغییر مکان دهد. واضح است که روند عفونت و توسعه روابط همزیستی شامل مجموعه ای کامل از سازگاری های متقابل است. این فرآیند از بسیاری جهات شبیه عفونت میزبان حساس توسط یک ارگانیسم بیماری زا است و در عین حال کاملاً متفاوت هستند.

آلودگی سویا توسط Rhizobium japonicum ظاهراً با واکنش باکتری به ظاهر سیگنال و مواد مغذی ترشح شده توسط ریشه میزبان آغاز می شود. سلول های ریزوبیوم خیلی سریع به سطح ریشه می چسبند و در عرض چند ثانیه یا چند دقیقه پس از تلقیح ریشه قابل تشخیص هستند. اتصال باکتری ها اغلب قطبی است. مرحله بعدی که در فرآیند عفونت مشاهده می شود، پیچش موهای ریشه است. پیچ خوردگی و تغییر شکل دومی به طور خاص توسط باکتری های گره ایجاد می شود. فر شدن چند ساعت پس از تلقیح شروع می شود و پس از حدود 12 ساعت قابل توجه می شود.باکتری های ندول در نقطه بیشترین خمش به موهای فر خورده ریشه نفوذ کرده و به شکل ساختار لوله ای به نام نخ عفونت در آنها جاسازی می شوند. این رشته ها سلول های ریزوبیال را معمولاً به صورت یک زنجیره منفرد به پایه موی ریشه (به سلول بازال) می برند. به نظر می رسد که نوک نخ عفونت در حال رشد مسیر هسته سلول میزبان را دنبال می کند. قبل از اینکه نخ عفونت از سلول بازال مو خارج شود، سلول‌های قشری مجاور برای تقسیم و پر شدن با سیتوپلاسم تحریک می‌شوند. نخ های عفونت به دیواره سلولی واقع بین سلول های ریشه مو و سلول های قشر مجاور نفوذ کرده و شاخه می شوند و بسیاری از سلول های قشری را که به طور پیوسته تقسیم می شوند جذب می کنند. سپس سلول های باکتری ندول از نوک نخ های عفونت به داخل سیتوپلاسم سلول های میزبان رها می شوند. بلافاصله پس از رهاسازی، باکتری ها توسط غشای سیتوپلاسمی سلول های میزبان محصور می شوند و بنابراین هرگز با سیتوپلاسم میزبان تماس مستقیم پیدا نمی کنند. سلول‌های باکتری‌های گره‌دار و گیاه میزبان تکثیر می‌شوند و ساختارهایی به نام گره‌ها را تشکیل می‌دهند که از نسبت‌های وزن تقریباً مساوی از باکتری‌ها و بافت گیاهی تشکیل شده‌اند. میزبان محصولات فتوسنتزی را در اختیار ریزوبیا قرار می دهد و باکتری ها N2 اتمسفر را به NH3 تبدیل می کنند و نیتروژن موجود را برای گیاهان تامین می کنند.

این یک فرآیند شگفت انگیز است که از نظر ویژگی، مکانیسم های عمل، توسعه و پیچیدگی نظارتی قابل توجه است. تماشای او و مطالعه او لذتی واقعی دارد.

ما یک مطالعه سیستماتیک و چند وجهی عفونت با con Rhizobium japonicum را آغاز کرده‌ایم. همکاران من در این کار فیزیولوژیست‌های Arvind Bhagwat، Margaret Pierce و T. V. Bhuvaneswari، سیتولوژیست‌ها Gillian Turgeon، Mark Pence و Harry Calvert، بیوشیمی‌دان اندرو مورت، و متخصصان جهش‌زایی، Ian Lo و Poko Yamamoto بودند. تحقیقات روی باکتری های گره با مطالعات مکانیسم های تشخیص و ویژگی میزبان آغاز شد. حداقل برای بیشتر گیاهان حبوباتی که در آب و هوای معتدل زندگی می کنند، ویژگی مشخصی برای ریزوبیا وجود دارد. به عنوان مثال، Rhizobium meli-loti تنها با یونجه ندول ایجاد می کند و شبدر یا سایر گونه های حبوبات را آلوده نمی کند. سویه های R. japonicum فقط با دانه های سویا ندول تشکیل می دهند اما با یونجه، شبدر و غیره نه.

اساس مولکولی ویژگی میزبان و باکتری های ندول

مکانیسم‌های شناسایی و ویژگی میزبان برای سال‌های متمادی منطقه وسیعی از تحقیقات برای پاتولوژیست‌های گیاهی بوده است، از جمله کسانی که همزیست‌های Rhizobium را مطالعه می‌کنند. در سال 1975، آلبرشیم و اندرسون پروتی این نظریه را مطرح کردند که واکنش تشخیص در سیستم‌های بیماری‌زای گیاهی شامل پروتئین‌های متصل شونده به کربوهیدرات (یعنی لکتین‌ها) میزبان است که با کربوهیدرات‌ها در سطح دیواره سلولی میکروارگانیسم‌ها واکنش نشان می‌دهند. تقریباً به طور همزمان، بولول و اشمیت شواهد تجربی از همبستگی نزدیک بین توانایی باکتری‌های ندول مختلف برای آلوده کردن دانه‌های سویا و توانایی آنها برای اتصال لکتین نشاندار در دانه‌های این گیاه ارائه کردند. ما آزمایش‌های بولولا و اشمیت را با نهایت دقت آزمایش کرده‌ایم و همبستگی بین تشکیل ندول و اتصال لکتین توسط ریزوبیا را تأیید کردیم. با این حال، برخی از انحرافات از این الگو در ادبیات علمی ذکر شده است:

Brethauer و Paxton، Chen و Phillips، Lo and Strijdom داده‌هایی ارائه کردند که نشان می‌دهد هیچ ارتباطی بین اتصال لکتین و تشکیل ندول در سویا وجود ندارد.

برخی از سویه‌های R. japonicum در گره‌زایی بسیار فعال بودند اما لکتین سویا را متصل نکردند.

در تعدادی از سویه های ریزوبیا در کشت، تنها تعداد کمی از سلول ها (5-1%) لکتین سویا را متصل می کنند.

بر اساس مشاهدات، ما یک الگوی مهم را ایجاد کردیم، یعنی توانایی سلول های Rhizobium japonicum برای اتصال لکتین سویا به طور چشمگیری با افزایش سن فرهنگ تغییر می کند. این یافته نشان می دهد که ظاهر یا ناپدید شدن ترکیبات گیرنده لکتین در سطح سلول های ریزوبیوم به نوعی تنظیم شده است. با مطالعه امکان سنتز گیرنده لکتین بسته به مواد موجود در ریشه میزبان، متوجه شدیم که همه سویه‌های آزمایش‌شده R. ​​japonicum در حضور ریشه‌های میزبان به لکتین سویا متصل می‌شوند، در حالی که در محیط‌های آزمایشگاهی بسیاری از سویه‌ها این گونه نبودند. دارای سلولهایی هستند که قادر به اتصال لکتین هستند. تأثیر ریشه‌ها بر تشکیل گیرنده‌های لکتین، توضیح ناهماهنگی نتایج آزمایش‌ها با سویه‌هایی از باکتری‌هایی که گره‌هایی را تشکیل می‌دهند اما به لکتین متصل نمی‌شوند و همچنین درک عدم همبستگی بین این فرآیندها را ممکن می‌سازد. آزمایشات سایر محققان با این حال، ما هنوز نمی دانیم که کدام ماده در ریشه گیاه میزبان، مسئول تغییرات در سنتز گیرنده است.

عکس. 1. تأثیر سن کشت سویه Rhizobium japo nicum 110 ARS بر تعداد سلول‌هایی که قادر به اتصال لکتین سویا هستند و بر روی تشکیل گره‌ها روی ریشه‌های اولیه بالای موقعیت اولیه نوک ریشه (به متن مراجعه کنید) در زمان تلقیح:

1 - تعداد سلول در میلی لیتر؛ 2 - درصد اتصال سلولی به لکتین. 3 - تعداد گره های بالای علامت در هر بوته. 4- درصد گیاهان با گره بالای علامت.

همچنین شایان ذکر است که Dazzo و Hubbell همبستگی قوی مشابهی بین اتصال لکتین و تشکیل ندول در ارتباط همزیستی شبدر/Rhizobium trifolii پیدا کردند.

پایداری همبستگی با اتصال لکتین در سیستم سویا/R، japonicum به ما اجازه می دهد تا دو سوال دیگر را در نظر بگیریم:

آیا می توان گفت که لکتین مناسب که در زمان و مکان مناسب روی سطح ریشه های سویا وجود دارد، واقعاً در واکنش تشخیص نقش دارد؟

ماهیت گیرنده لکتین سویا در سطح سلولی Rhizobium japonicum چیست؟

در حال حاضر هیچ پاسخ قطعی برای سوال اول وجود ندارد. بهترین شواهد به نفع آن ممکن است داده‌های استیسی و همکاران باشد، که نشان دادند آنتی‌بادی‌های نشان‌دار اختصاصی لکتین دانه سویا، برخلاف آنتی‌بادی‌های نشان‌دار سرم غیراختصاصی، به ریشه‌های سویا متصل می‌شوند. چگالی اتصال کم آنتی‌بادی‌های نشان‌دار ممکن است دشواری تشخیص لکتین در ریشه‌ها را با روش‌های بیوشیمیایی مستقیم‌تر دیگر توضیح دهد.

اطلاعات کاملتر و دقیق تری در مورد سوال دوم به دست آمده است. بر اساس آزمایش‌های سیتولوژیکی و بیوشیمیایی قانع‌کننده، لکتین سویا به مواد کپسولی اطراف سلول‌های Rhizobium japonicum متصل می‌شود. لکتین سویا نشاندار شده با فریتین به مواد کپسولی باکتری متصل می شود اما به غشای خارجی سلول ها متصل نمی شود. این پیوند از نظر بیوشیمیایی خاص است، همانطور که توسط مهار هاپتن قند نشان داده شده است، و عاری از آرتیفکت های ثابت است، همانطور که توسط کرایوپلاستی نشان داده شده است.

ما ماده کپسولی را از دو سویه مختلف R. japonicum جدا کردیم و دریافتیم که از یک پلی ساکارید تشکیل شده است که ساختار آن در شکل 2 نشان داده شده است. شاید بیشترین ویژگی مهمپلی ساکارید کپسولی (CPS) وجود یک زنجیره جانبی گالاکتوز در هر واحد تکراری پلیمر است. اتصال لکتین سویا به سطح سلول باکتری به ویژه با افزودن گالاکتوز یا N-استیل-گالاکتوزامین مهار می شود، که نشان می دهد ساختارهای گالاکتوز مانند بخش مهمی از مواد اتصال ویژه لکتین را تشکیل می دهند. بقایای گالاکتوزیل CPS گاهی حاوی یک گروه متیل در موقعیت 4 است. طبق گفته Hammarström و همکاران، خواب لکتین به 4-O-methylgalactose متصل نمی شود. بنابراین، کشف تغییرات در ترکیب قندهای موجود در CPS با سن کشت‌های باکتریایی مورد توجه ویژه قرار گرفت. در فرهنگ های قدیمی، باقی مانده های گالاکتوزیل در CPS اغلب 4-O-متیله بودند.

برنج. 2. ساختار واحد پنتاساکارید تکرار شونده تشکیل دهنده پلی ساکارید/اگزوپلی ساکارید کپسولی (CPS/EPS) در سویه های R. japonicum 110/138:

Gl - گلوکز؛ ما - مانوز؛ GAA - اسید گالاکترونیک؛ Ga - گالاکتوز؛ Ac - استات؛ من - متال

تبدیل گالاکتوز متیله نشده به گالاکتوز متیله به‌ویژه در دوره‌ای که کشت‌های باکتریایی از مرحله رشد نمایی به فاز ثابت حرکت می‌کنند، به‌سرعت اتفاق می‌افتد. در همان زمان، کاهش ناگهانی در تعداد سلول‌های محصور شده و باکتری‌هایی که قادر به اتصال لکتین خواب هستند، وجود دارد. تغییرات در ترکیب CPS و کپسولاسیون، از دست دادن ناگهانی توانایی اتصال لکتین توسط این سویه ها را توضیح می دهد. همانطور که بعدا نشان داده خواهد شد، با رسیدن به فاز رشد ثابت، این سویه ها نیز به طور ناگهانی عفونت خود را از دست می دهند. هنوز مشخص نشده است که آیا هیچ رابطه علّی بین تغییرات در شیمی CPS، اتصال به لکتین و عفونت ریزوبیوم وجود دارد یا خیر.

باید در نظر گرفت که سویه های R. japonicum هم پلی ساکارید کپسولی (CPS) که به میزبان متصل می شود و هم اگزوپلی ساکارید (EPS) که به میزبان متصل نمی شود را سنتز می کنند. به گفته Dad-man، برخی از سویه‌های R. japonicum EPS را تشکیل می‌دهند که ساختار آن در شکل 3 نشان داده شده است. اگر دومی به‌عنوان یک عامل تعیین‌کننده خاص گونه در واکنش‌های شناسایی برای همه باکتری‌های تشکیل‌دهنده گره روی سویا عمل کند، این سویه‌های R. japonicum نیز باید حداقل در مقادیر کم، نوعی CPS یا EPS را تشکیل دهند. محل اتصال لکتین نوع گالاکتوز بر اساس برخی داده‌های اولیه، دو سویه از باکتری‌های ندول که EPS از نوع رامنوز تولید می‌کنند نیز قادر به سنتز مقادیر کمی از EPS/EPS حاوی گالاکتوز هستند (Mort, unpubl. data).

توانایی سلول های R. japonicum در ارتباط با خواب lectnn به شدت به وجود مواد کپسولی روی باکتری بستگی دارد. با این حال، تشکیل گره ها به این بستگی ندارد. جهش یافته های R. japonicum، که در هیچ مرحله رشدی هم در محیط های غذایی آزمایشگاهی و هم زمانی که با ریشه های میزبان کشت می شدند، کپسول های قابل توجهی را تشکیل نمی دادند، با این وجود به راحتی گره هایی روی ریشه های پسر ایجاد کردند. یک عامل تعیین کننده مهم در توانایی تشکیل گره ها، توانایی سنتز مقادیر کافی پلی ساکارید حاوی گالاکتوز است. یک رابطه خطی بین مقدار EPS تولید شده توسط جهش یافته های مختلف ریزوبی و توانایی نسبی آنها برای تشکیل ندول وجود دارد. با ظهور مقدار معینی از پلی ساکارید حاوی گالاکتوز، دیگر مهم نیست که با سلول های باکتری مرتبط باشد یا در حالت آزاد باشد.

برنج. 3. ساختار یک مونومر تکرار شونده در یک تتراساکارید که بخشی از EPS سویه Rhizobium japonicum 61A76 است. نامگذاری ها مانند شکل 2 است (Rha - رافینوز).

1. رابطه بین سنتز EPS و تشکیل گره روی ریشه سویا توسط جهش یافته های مختلف Rhizobium japonicum که کپسول طبیعی تولید نمی کنند.

این ایده که لکتون‌های میزبان و پلی‌ساکاریدهای سطح سلول ریزوبیوم تنها عوامل تعیین‌کننده ویژگی و تشخیص در برهمکنش‌های همزیست هستند، ممکن است بیش از حد ساده تلقی شود. اگر دازو و استیسی و همکاران. بر این باورند که لکتین‌های میزبان مسئول اتصال خاص باکتری‌های ندول همولوگ به سطح میزبان هستند، محققان دیگر به ویژه القای پاسخ‌های میزبان خاص از طریق تشکیل پیوندهای نوع لکتین-پلی ساکارید را برجسته می‌کنند. با این حال، به نظر می رسد محتمل تر است که این واکنش های متقابل تنها بخشی از یک توالی پیچیده از تبادل سیگنال-پاسخ بین هر دو همزیست را نشان دهد. با توجه به این دیدگاه، هر مرحله در چنین زنجیره متوالی به روش خود ویژگی بیولوژیکی کلی همزیستی را تعیین می کند. هیچ مرحله‌ای از فرآیند شناسایی را نمی‌توان صرفاً به این دلیل که اولین یا انتخابی‌ترین مرحله نیست کنار گذاشت، و همچنین نمی‌توان فرض کرد که اولین یا انتخابی‌ترین مرحله به طور کامل ویژگی رابطه همزیستی را تعیین می‌کند.

فرآیندهای اولیه در عفونت های ناشی از RHIZOBIUM

به طور شگفت انگیزی اطلاعات کمی در مورد شروع یا توسعه اولیه عفونت های ناشی از باکتری های ندول ریشه در همزیست های آنها وجود دارد، اگرچه برخی آخرین آثاراطلاعات ارزشمندی در مورد این موضوعات ارائه می دهد. همانطور که قبلا نشان داده شد، اولین تظاهرات خارجی فرآیند عفونی، چسبیدن باکتری به سطح ریشه های میزبان است. سلول های ریزوبیوم تمایل به اتصال قطبی دارند. به گفته Dazzo، چنین اتصالی توسط لکتین میزبان تعیین می شود و مخصوص سیستم شبدر/R، trifolii است. استیسی و همکاران داده های مشابهی را برای R. japonicum روی ریشه سویا گزارش کرد. با این حال، ما دریافتیم که هر دو R. trifolii و R. japonicum می توانند به صورت قطبی به ریشه های سویا، با تعداد و تراکم قابل مقایسه، متصل شوند (Turgeon and Bauer, unpubl. data). ماهیت دلبستگی هر دو گونه در شرایط آزمایشات ما عملاً یکسان بود. صرف نظر از اینکه پیوستگی خاص یا غیراختصاصی و گاه میانی باشد، باید در نظر گرفت که هنوز هیچ چیز در مورد اجزای سلولی و مولکولی تعیین کننده اتصال و یا مکانیسم های عمل این اجزا شناخته نشده است.

دومین تظاهرات فرآیند عفونی، القای پیچ خوردگی موهای ریشه است. به نظر می رسد عملکرد این پدیده به دام انداختن سلول های ریزوبیوم در فضای بین دو سطح دیواره سلولی موی ریشه منحنی است. تاکنون هیچ کس نتوانسته است موادی را که باعث پیچش یا انشعاب موهای ریشه می‌شوند شناسایی کند و مکانیسم‌هایی که به وسیله آن پیچ‌خوردگی ایجاد می‌شود مورد مطالعه قرار نگرفته است.

سومین تظاهرات فرآیند عفونی تشکیل یک نخ عفونی است. تحقیقات اخیر کالاهام بسیار نشان داده است اطلاعات مهمدر مورد این فرآیند او سه پیشنهاد داد مدل های ممکننفوذ ریزوبیوم به سلول میزبان:

نفوذ موضعی دیواره سلولی ریشه مو؛

تخریب موضعی دیواره سلولی مو با کمک آنزیم های القایی خود میزبان و سنتز نخ عفونت.

تخریب موضعی دیواره سلولی ریشه مو توسط آنزیم های ریزوبیوم و سنتز نخ عفونت.

نتایج مطالعات کالاهام به طور قانع‌کننده‌ای نشان داد که فرآیند عفونت شبدر توسط باکتری R. trifolii شامل تخریب موضعی دیواره‌های سلولی موهای ریشه در مجاورت باکتری‌های گرفته شده است که با رسوب موضعی لایه جدیدی از مواد ناشناس همراه است. که از آن نخ عفونت تشکیل می شود. این رسوب بسیار شبیه به تشکیل یک غلاف (پوشش) در اطراف هیف های عفونی قارچ های بیماری زا است. مطالعات سیتولوژیک کالاهام امکان رد فرضیه لخته شدن دیواره سلولی ریشه مو را فراهم کرد، اما این سؤال را حل نکرد که آنزیم های چه کسی باعث تخریب موضعی دیواره سلولی - آنزیم های میزبان یا باکتری می شود؟ برخی از پست ها از هر دو احتمال پشتیبانی می کنند، اما پاسخ قطعی ارائه نمی دهند.

سوالات زیادی در رابطه با مراحل بعدیروند عفونی نیز هنوز حل نشده است. به عنوان مثال، چگونه یک نخ عفونت می تواند در برابر فشار تورگ به سلول میزبان نفوذ کند؟ چرا (و چگونه) نوک نخ عفونت در حال رشد حرکت هسته در سلول ریشه مو را دنبال می کند؟ چگونه نخ عفونت به سلول های قشر همسایه نفوذ می کند؟ چگونه تقسیم سلولی قشر مغز در طول توسعه یک فرآیند عفونی ناشی از نفوذ نخ تحریک می شود؟ چگونه باکتری های ندول می توانند از حالت عادی اجتناب کنند واکنش های دفاعیگیاهان میزبان یا سرکوب آنها؟

متأسفانه، مشکلات روش شناختی جدی مانع از مطالعه دقیق مراحل اولیه فرآیند عفونی می شود. مشکلات ناشی از این واقعیت است که معمولاً حدود 100 هزار سلول باکتریایی و حدود 10 هزار موی ریشه در فرآیند تلقیح نقش دارند، اما فرآیند عفونی در بیش از 100 مورد شروع نمی شود و تنها حدود 10 مورد عفونت به تشکیل تلقیح ختم می شود. ندول ها بنابراین، در نظر گرفتن مکانیسم یا مراحل ناشناخته فرآیند عفونی در 10 مورد موفق یا در مجموع 100 مورد عفونت ریشه مو در مقابل پس‌زمینه 10 هزار یا حتی بیشتر از تعامل ناموفق یا غیرقابل پذیرش میزبان-ریزوبیوم، دشوار است.

برنج. 4. نمودار نشان دهنده مراحل فرآیند عفونی ناشی از باکتری ندول. باکتری های ندول که در فضای بین دو سطح موی ریشه منحنی محصور شده اند، دیواره سلول میزبان (a) را از بین می برند، باعث سنتز لایه جدیدی از مواد از سیتوپلاسم دیواره سلول میزبان (ب) می شوند و از طریق آن نفوذ می کنند. دیواره سلولی ریشه مو تا حدی تخریب شده و به نخ عفونت تشکیل شده از لایه تازه رسوب شده (c) تبدیل شده است.

محلی سازی سلول های آلوده روی ریشه های گیاه میزبان

برای تسهیل مطالعه مکانیسم‌های بیوشیمیایی شناسایی و فرآیندهای عفونت، اخیراً تصمیم گرفتیم تعیین کنیم کدام سلول‌های ریشه میزبان نسبت به عفونت حساس هستند. نهال‌های گیاهی در کیسه‌های پلاستیکی رشد کردند که امکان مشاهده بصری ریشه‌های در حال رشد را فراهم می‌کرد. موقعیت نوک ریشه (RT) و ناحیه تشکیل موی ریشه روی پلاستیک در زمان استفاده از تلقیح مشخص شد. یک هفته پس از تلقیح، موقعیت هر گره با در نظر گرفتن علائم ایجاد شده تعیین شد. با در نظر گرفتن حرکت سلول‌های اپیدرمی در طول رشد ریشه، می‌توان موقعیت و مرحله رشد آن دسته از سلول‌های ریشه را که در زمان تلقیح با باکتری‌های ندول مستعد ابتلا به عفونت بودند، محاسبه کرد. نمودارها (شکل 5.5) به وضوح نشان می‌دهند که گره‌ها اغلب در آن نواحی از ریشه‌ها تشکیل می‌شوند که مستقیماً در زیر ناحیه موی ریشه و بالای منطقه ازدیاد طول سریع قرار دارند. گره های نسبتا کمی در ناحیه رشد موهای ریشه تشکیل شده و در نواحی ریشه پوشیده از موهای بالغ در زمان تلقیح، اصلا وجود نداشتند. بنابراین، توانایی ایجاد گره‌ها توسط مراحل خاصی از رشد ریشه و وجود کوتاه‌مدت سلول‌های هدف حساس به باکتری‌ها محدود می‌شود. آزمایشات با تلقیح های بعدی نشان داد که کل ناحیه ریشه بالای نوک به طور قابل توجهی پس از 4-6 ساعت حساسیت خود را از دست می دهد.در سایر گونه های حبوبات نیز توانایی ایجاد ندول کوتاه مدت و محدود به مراحل رشدی خاص است.

این داده ها از نظر نظری و عملی بدون شک مورد توجه هستند. به عنوان مثال، قطرات نانولیتری یک سوسپانسیون تلقیح کننده که فقط حاوی چند سلول از باکتری های گره است را می توان مستقیماً در ناحیه بیشترین پذیرش ریشه اعمال کرد و رشد ریزوبیوم دقیقاً در نقطه تلقیح اتفاق می افتد. این تکنیک به ما اجازه می‌دهد تا از میکروسکوپ الکترونی برای مطالعه اولیه‌ترین فرآیندهایی که قبل از شکل‌گیری نخ‌های عفونت، فرهای موی ریشه یا هر شاخص دیگری از شروع عفونت که در زیر میکروسکوپ نوری قابل مشاهده است رخ می‌دهند، استفاده کنیم. چنین مطالعاتی تنها در صورتی قابل انجام است که اطمینان کافی وجود داشته باشد که موهای ریشه گرفته شده برای تهیه مقاطع فوق نازک برای این منظور مناسب بوده و به باکتری های ندول آلوده می شوند.

برنج. 5. فراوانی تشکیل ندول در مناطق مختلف ریشه سویای تلقیح شده با سویه 110 R. japonicum. گیاهان در کیسه های پلاستیکی رشد کردند که روی سطح آن نشانه هایی نشان دهنده موقعیت جوانه ریشه (RT) و محل کمترین رشد موی ریشه (SERH) ایجاد شد. ریشه تقریباً 120 گیاه یک هفته پس از تلقیح مورد بررسی قرار گرفت و فاصله نسبی (%) از هر گره تشکیل شده روی ریشه اولیه تا RT تعیین شد. برای تعیین آسان‌تر موقعیت نسبی سلول‌های کوریوم غیر عفونی در طول تلقیح، حرکت سلول‌های اپیدرمی نسبت به RT محاسبه شد.

موادی که بر شدت فرآیندهای اولیه عفونت تأثیر می گذارد

یک جنبه به همان اندازه جالب تحقیق در مورد میزان توسعه حساسیت گیاه حبوبات به باکتری‌های گرهی این است که اکنون می‌توان عوامل مؤثر بر میزان شروع عفونت موفق را مطالعه کرد. تعداد گره هایی که در بالای نوک ریشه (RT) در بالای علامت ساخته شده روی پلاستیک ایجاد می شوند، به عنوان یک پارامتر کمی عالی برای ایجاد عفونت عمل می کند. به عنوان مثال، Bhagwat (ارتباط شخصی) اخیراً دریافت که گره‌زایی برخی از ریزوبیاها روی ریشه‌های لوبیا چشم بلبلی مستقیماً در زیر برچسب رخ می‌دهد، اگر باکتری‌ها قبل از تلقیح روی محیط‌ها همراه با ریشه میزبان کشت شوند. این نتایج نشان می‌دهد که ریزوبیوم ممکن است قبل از اینکه قادر به عفونت شوند، به موادی که از ریشه میزبان آزاد می‌شوند، سازگار یا پاسخ دهد.

پدیده معکوس را می توان در سویا مشاهده کرد. تشکیل گره در ریشه سویا بالاتر از سطح RT بستگی کمی به قبل از کشت R. japonicum در ترشحات ریشه میزبان دارد. با این حال، تشکیل گره‌ها با حداکثر فراوانی در زیر ناحیه رشد موهای ریشه اتفاق می‌افتد، اگرچه حتی مطالعات سیتولوژیک نشان داده‌اند که عفونت منجر به تشکیل گره‌ها از طریق موهای کوتاه ریشه‌ای که تازه شروع به رشد کرده‌اند رخ می‌دهد. تفاوت بین محلی سازی مناطق مورد انتظار و واقعی حداکثر تشکیل ندول ما را به این نتیجه رساند که یک دوره تاخیر مشخص بین زمان اولین تعامل سلول های ریشه با باکتری ها و زمان شروع یک فرآیند عفونی موفق وجود دارد. در آنها. بدیهی است که این دوره تاخیر را می توان با پیش تیمار ریشه ها با پلی ساکارید سلولی باکتری های گره کوتاه کرد. N-acetylgalactose، هاپتن پلی ساکارید احتمالی لکتین خواب نیز در این زمینه موثر است. تکرار دقیق چنین آزمایش‌هایی دشوار است، اما ما توانسته‌ایم راه‌هایی برای کنترل بسیاری از تغییرات پیدا کنیم.

فاصله نسبی بین گره ها و برچسب در نوک ریشه (RT)

شکل 6. تأثیر ترشحات لوبیا چشم بلبلی بر رشد باکتری های ندول:

1 باکتری روی ترشحات ریشه؛ 2- باکتری روی یک محیط غذایی مصنوعی.

برنج. 7. تأثیر فیلتر بدون سلول Rhizobium tri-folii بر تشکیل گره‌ها در ناحیه موهای ریشه بالغ در شبدر. ریشه شبدر با 100 میکرولیتر آب (4) یا فیلتر کشت به مدت 6، 14 و 24 ساعت (به ترتیب 1، 2، 3 در نمودار) قبل از افزودن تلقیح پیش تیمار شد. تعداد گره ها. تشکیل شده در ناحیه ریشه با موهای ریشه بالغ در زمان تلقیح روزانه به مدت یک هفته تعیین شد.

پدیده مشابهی در ریشه شبدر مشاهده شد. اگر کشت R. trifolii شسته شود، مجدداً به مدت یک ساعت در آب مقطر معلق شود و سپس فیلتر شود، فیلتر بدون سلول به طور قابل توجهی زمان لازم برای گره‌سازی در ناحیه بالغ ریشه مو را کاهش می‌دهد، زمانی که ریشه‌ها با این فیلتر قبل از تلقیح درمان می‌شوند. جالب است بدانید که همین درمان ریشه شبدر تاثیر قابل توجهی بر زمان تشکیل ندول در ناحیه بدون موهای ریشه نداشت.

این فیلتر تنها در ناحیه موهای ریشه بالغ بر روی تشکیل گره‌ها اثر می‌گذارد و ظاهراً بر نوع دوم عفونت، مشخصه شبدر تأثیر می‌گذارد، اما در سویا، لوبیا چشم بلبلی یا یونجه دیده نمی‌شود.

ترکیبات فعال موجود در فیلترهای سوسپانسیون R. trifolii یا در ترشحات ریشه لوبیا چشم بلبلی هنوز شناسایی نشده اند. با این وجود، کشف عمل آنها این دیدگاه را تأیید می کند که تشخیص متقابل باکتری های گره و میزبان آنها مجموعه ای از واکنش ها را نشان می دهد که بین همزیست ها بر اساس نوع سیگنال-پاسخ رخ می دهد.

توانایی عفونی سلول های RHIZOBIUM

فقط برخی از سلول های ریشه حبوبات به عفونت توسط ریزوبیا حساس هستند و حساسیت به زمان و مرحله رشد گیاه بستگی دارد. در مورد باکتری ندول چه می توان گفت؟ آیا عفونت ریزوبیوم به زمان، مرحله رشد یا محیط بستگی دارد؟ اثر ترشحات ریشه لوبیا چشم بلبلی بر تشکیل ندول های ریزوبی نشان می دهد که حداقل برخی از گونه های باکتری باید قبل از اینکه قادر به ایجاد عفونت باشند، تغییرات خاصی را متحمل شوند. البته، حتی در یک فرهنگ، سلول های ریزوبیوم می توانند از بسیاری جهات با یکدیگر متفاوت باشند. به عنوان مثال، آنها ممکن است توانایی های کپسولاسیون، تحرک، مراحل چرخه سلولی و تعداد اجسام قطبی متفاوتی داشته باشند. ممکن است عفونت زایی به یک یا چند مورد از این ویژگی های خاص بستگی داشته باشد. از داده‌های بالا چنین برمی‌آید که برخلاف سنتز EPS، به نظر نمی‌رسد کپسوله‌سازی به خودی خود با عفونت‌پذیری مرتبط باشد. بر اساس مطالعات اخیر، عفونی بودن باکتری های ندول به تحرک آنها بستگی ندارد.

کار انجام شده در آزمایشگاه ما این امکان را فراهم کرد تا مشخص شود که عفونت R. japonicum تا حد زیادی به سن فرهنگ بستگی دارد. کشت های R. japonicum سویه های 110 و 138، با رسیدن به فاز رشد ثابت، به سرعت توانایی ایجاد ندول ها را در بالای علامت RT از دست دادند. ظاهراً در این مرحله، باکتری‌ها نسبت به سلول‌های فاز نمایی کمتر تمایل دارند یا قادر به ایجاد فرآیند عفونی در حین تلقیح هستند. مبنای این تغییر در پایان فاز نمایی مشخص نیست. مطالعه اثر دوز تلقیح بر روند تشکیل ندول نشان داد که کشت سویه 110 R. japonicum که در فاز اولیه یا اواخر رشد ساکن هستند، می توانند به همان سرعت و با شدت کشت باعث ایجاد گره شوند. در مرحله رشد نمایی، اما برای تلقیح گیاه، مقدار بیشتری تلقیح از محصولات قدیمی لازم است.

بنابراین، تفاوت در آلودگی بین کشت های باکتریایی در مراحل رشد نمایی یا ثابت، کمی است تا کیفی. به نظر می‌رسد که کشت‌ها در فاز رشد ثابت حاوی سلول‌های نسبتاً کمتری هستند که قادر به ایجاد سریع عفونت هستند.

جنبه دیگری از شکل گیری انجمن های همزیستی شایسته توجه است. نمودارهای فراوانی تشکیل گره، تضعیف شدت این فرآیند را در بخش‌های تحتانی ریشه‌ها نشان می‌دهد که در زمان تلقیح 10-5 ساعت جوان‌تر از نواحی با حداکثر فعالیت تشکیل ندول بودند. بدیهی است که گیاهان سویا دارای یک مکانیسم تنظیمی سریع هستند که از ایجاد تعداد زیادی گره روی ریشه جلوگیری می کند. توضیح احتمالی دوم این است که کاهش تعداد گره ها در قسمت های پایینی ریشه ممکن است با کاهش تعداد باکتری های تشکیل دهنده این قسمت ها همراه باشد. با این حال، اگر همان ریشه ها 10-12 ساعت پس از اولین کاربرد باکتری تلقیح شوند، تغییری در تشکیل ندول ایجاد نمی شود، یعنی نیازی به افزایش تعداد باکتری ها نیست. در عین حال، اگر تلقیح اولیه فقط به قسمت بالاریشه های بدون موهای ریشه و در ناحیه موهای جوان و در حال رشد، جایی که طول ریشه به طور کامل یا بیشتر تکمیل شده است، سپس تلقیح ثانویه باعث ایجاد گره های جدید می شود. این آزمایش نشان می دهد که مکانیسم تنظیمی سریع الاثر در گیاه خواب شامل نوعی از تعامل بین ریزوبیوم و سلول های میزبان است که در ناحیه رشد سریع ریشه نزدیک نوک ریشه قرار دارند.

وجود یک مکانیسم تنظیمی سریع الاثر در گیاهان سویا و احتمالاً لوبیا چشم بلبلی و یونجه، سطح بیشتری از پیچیدگی و سازماندهی را در تأثیر پویای مراحل رشد و محیط بر رشد اولیه و موفقیت عفونت های باکتریایی گره ریشه معرفی می کند.

ادبیات مورد استفاده: بیماری های عفونی گیاهی: پایه های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی/Trans. از انگلیسی L. L. Velikanova، L. M. Levkina،
V. P. Prokhorova، I. I. Sidorova; اد. و با مقدمه
یو تی دیاکوا. - M.: VO Agropromizdat, 1985. - 367 p.

دانلود چکیده: شما به دانلود فایل ها از سرور ما دسترسی ندارید.

A. A. Imshenetsky.

دایره المعارف بزرگ شوروی. - م.: دایره المعارف شوروی. 1969-1978 .

ببینید "باکتری گره" در فرهنگ های دیگر چیست:

- (Rhizobium)، سرده ای از باکتری های تثبیت کننده نیتروژن که بر روی ریشه بسیاری از آنها گره ایجاد می کنند. گیاهان حبوبات داخل گره های K. b. آنها می گویند جذب کنید. نیتروژن، آن را به ترکیباتی تبدیل می کند که توسط گیاهان جذب می شود، که به نوبه خود تغذیه باکتری ها را فراهم می کند. فرهنگ لغت دایره المعارف زیستی

سرده ای از باکتری های تثبیت کننده نیتروژن که بر روی ریشه بسیاری از گیاهان حبوبات گره ایجاد می کنند. آنها نیتروژن مولکولی اتمسفر را جذب می کنند و آن را به ترکیبات نیتروژنی تبدیل می کنند که توسط گیاهان جذب می شود که به نوبه خود باعث تامین سایر گیاهان می شود. فرهنگ لغت زیست محیطی

سرده ای از باکتری ها که بر روی ریشه بسیاری از گیاهان حبوبات ندول ایجاد می کنند و نیتروژن مولکولی موجود در هوا را در همزیستی با گیاه تثبیت می کنند. آنها هاگ تشکیل نمی دهند، آنها هوازی هستند. خاک را با نیتروژن غنی کنید. تثبیت نیتروژن را نیز ببینید... فرهنگ لغت دایره المعارفی بزرگ

باکتری ندول. ریزوبیا را ببینید. (منبع: انگلیسی روسی فرهنگ لغتاصطلاحات ژنتیکی." Arefiev V.A.، Lisovenko L.A.، مسکو: انتشارات VNIRO، 1995) ... زیست شناسی مولکولی و ژنتیک. فرهنگ لغت.

باکتری ندول- rhizobia یک گروه وسیع و از نظر ژنتیکی متنوع (در ارتباط با این، جنس Rhyzobium در حال حاضر به 3 4 جنس مستقل تقسیم می شود) گروه میکروارگانیسم های گرم منفی خاک قادر به ورود به همزیستی درون سلولی با گیاهان حبوبات و... ... راهنمای مترجم فنی

مقطع ندول ریشه سویا. باکتری، لات. Bradyrhizobium japonicum، ریشه ها را تلقیح کرده و وارد یک همزیستی تثبیت کننده نیتروژن می شوند. باکتری ندول ... ویکی پدیا

سرده ای از باکتری ها که بر روی ریشه بسیاری از گیاهان حبوبات ندول ایجاد می کنند و نیتروژن مولکولی موجود در هوا را در همزیستی با گیاه تثبیت می کنند. آنها هاگ تشکیل نمی دهند، آنها هوازی هستند. خاک را با نیتروژن غنی کنید. تثبیت نیتروژن را نیز ببینید. * * * باکتری ندول…… فرهنگ لغت دایره المعارفی

باکتری ندول- باکتری های همزیستی که روی بافت های ریشه حبوبات و برخی گیاهان دیگر رشد می کنند و می توانند نیتروژن آزاد هوا را به هم متصل کرده و در دسترس گیاهان عالی قرار دهند. فرهنگ اصطلاحات گیاه شناسی

باکتری ندول- (Rhizobium)، سرده ای از باکتری های هوازی که به صورت گره هایی روی ریشه حبوبات می نشینند و قابلیت جذب جو را دارند. نیتروژن و خاک را با آن غنی کنید. آنها در همزیستی با گیاهان زندگی می کنند، نیتروژن را برای آنها تامین می کنند و محصولات کربنی را از گیاهان دریافت می کنند. فرهنگ دایره المعارف کشاورزی

باکتری ندول- (Rhizobium)، سرده ای از باکتری های هوازی که به صورت گره هایی روی ریشه گیاهان حبوبات نشسته و توانایی جذب نیتروژن جو و غنی سازی خاک را با آن دارند. آنها در همزیستی با گیاهان زندگی می کنند، نیتروژن آنها را تامین می کنند و از گیاهان دریافت می کنند... ... کشاورزی. فرهنگ لغت بزرگ دایره المعارفی